清水沟位于陇南市武都区, 距城区以北1.0 km, 主沟长2.3 km, 流域面积2.1 km², 地理位置为:104° 55'03″ E、33° 24'24″ N, 海拔1 000~1 200 m, 平均气温14.7 ℃, 极端气温最高40 ℃, 最低-9 ℃, 年降水量474.6 mm, 年蒸发量1 740 mm, 无霜期210~240 d。该区受地形影响气候呈立体分布^[7], 生态差异明显, 属亚热带向暖温带过渡区, 该流域两岸山体陡峭, 平均坡度45° , 岩性主要以灰绿色千枚岩和板岩为主, 间夹薄层砂岩、灰岩, 岩石较软, 有些地方岩石含较多的炭质^[8], 使得斜坡风化严重。该沟出山口处是陇南市北出口, 省道205线、成武高速、兰渝铁路等多条交通要道经过此处。在5· 12汶川大地震造成大面积岩土体扰动, 扰动后的岩土体在自体重力主导作用下失去平衡, 结构发生破坏, 沿坡面向下运动、堆积, 导致区域内植被大量死亡, 形成大面积的千枚岩裸露坡面, 生态环境和植被受到了严重破坏。通过5年的自然恢复, 目前研究区内滑坡体植被发育不良, 绝大部分地区植被覆盖率小于50%, 植被类型主要为山地灌草丛, 常见植物有马唐(Digitaria sanguinalis)、芦苇(Phragmites australis)、酸枣(Ziziphus jujuba)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、委陵菜(Potentilla aiscolor)等。

1.2.1 野外调查方法 在2013年8-9月, 在紧邻武都区的清水沟, 采用样带结合海拔梯度的方法^{[9, 10]}对植物群落进行调查。以清水沟最低点(海拔1 021 m)为基点, 最高点(海拔1 145 m)为终点, 选择立地条件基本一致的坡面布设A、B、C 3条样带, 按上、中、下3个坡位布设样地。在下坡位布设Ⅰ 、Ⅱ 两个固定样地, 中坡位布设Ⅲ 、Ⅳ 两个固定样地, 上坡位布设Ⅴ 、Ⅵ 两个固定样地, 固定样地垂直间距近视等距, 间距为20 m, 取样地面积为 10 m× 10 m, 在每个典型样地内沿两条对角线取5个1 m× 1 m小样方, 3次重复。记录每个样方内的植物种类、高度、多度、盖度等指标。共计调查18个典型样地, 270个小样方。同时采用手持GPS定位, 记录每个样地的经度、纬度和海拔高度。

1.2.2 数据处理方法

(1)重要值的计算

物种重要值(IV)^[11]:

IV=(RC+RF+RD)× 100/3 (1)

式中, RF表示相对频度, RC表示相对盖度, RD表示相对密度。

(2)植物群落多样性的测度方法

Shannon-Wiener多样性指数(H')基于物种数量反映群落种类多样性, 同时还能反映出群落内部的异质性, H'值增大表示群落的丰富的增高, 同时也能反映群落中个体分配上平均性和均匀性增高; 均匀度是指一个群落或生境中全部种的个体数目的分配情况, 反映种属组成的均匀程度^{[12, 13]}; Simpson优势度指数(D)指一个种在群落内出现的频率和作用, 其值越大, 表明优势种的作用越大^{[14, 15]}, 其值越小, 说明群落内种的作用差别不大。其计算公式分别为:

Shannon-Wiener多样性指数^[16]:

H'=-∑ P_ilnP_i (2)

Pielou均匀度指数^[17]:

E= H'/lnS (3)

Simpson优势度指数^[18]:

D =∑ (P_i)² (4)

式中, S表示样带调查的物种数, N表示所有种类的个体数目, P_i表示样方中第i种植物的重要值。

1.2.3 统计分析 采用Excel 2003和SPSS 15.0, 对野外调查的数据进行整理、制图和变异数分析和显著性检验。

在调查的18个固定样地中, 共发现34种植物, 分属16科30属, 其中种类最多的科为禾本科(Graminea)和菊科(Asteraceae)各有8种, 各占总数的23.5%; 豆科(Leguminosae)有3种、茄科(Solanaceae)和蔷薇科(Rosaceae)各有两种, 分别占总数的8.8%、5.9%和5.9%; 其他为败酱科(Valerianaceae)、苋科(Amaranthaceae)、紫草科(Boraginaceae)和萝藦科(Asclepias)等11科各有1种, 各占总数的2.9%(表1); 其中禾本科和菊科所占的比例最大, 两科共15属18种, 种数占总数的52.9%。种按照重要值大小排列(表2), 前5位依次是马唐(46.1%)、黄茅(33.4%)、骆驼蓬(31.6%)、甘菊(26.8%)和红花岩黄芪(25.0%)。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 地震扰动区不同样地植物种类组成 Table 1 The composition of plant species in various sample sites of earthquake disturbed zone 科名 Family 属名 Genus 名称 Chinese name 样地号Plot Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ 禾本科 Gramineae 狗牙根属Cynodon 狗牙根Cynodon dactylon + + + + + 早熟禾属Poa 早熟禾Poa annua + + + + + 马唐属Digitaria 马唐Digitaria sanguinalis + + + + + 黄茅属Heteropogon 黄茅Heteropogon contortus + + 画眉草属Eragrostis 小画眉草Eragrostis minor + + 隐子草属Cleistogenes 丛生隐子草Cleistogenes caespitosa + + + 冰草属Agropyron 冰草Agropyron cristatum + + 芦苇属Phragmites 芦苇Phragmites australis + + + + 菊科 Asteraceae 菊属Dendranthema 毛叶甘菊Dendranthema lavandulifolium + 白酒草属Conyza 小飞蓬Conyza canadensis + 香青属Anaphalis 香青Anaphalis sinica + 苦荬菜属Ixeris 苦荬菜Ixeris polycephala + 小苦荬属Ixeridium 抱茎小苦荬Ixeridium sonchifolium + 蒿属Artemisia 臭蒿Artemisia hedinii + + + 冷蒿Artemisia frigida + 白莲蒿Artemisia sacrorum + 豆科 Leguminosae 胡枝子属Lespedeza 兴安胡枝子Lespedeza daurica + 美丽胡枝子Lespedeza formosa + 红花岩黄芪Hedysarum multijugum + + 茄科 Solanaceae 曼陀罗属Datura 曼陀罗Datura stramonium + + 枸杞Lycium 枸杞Lycium chinense + 蔷薇科 Rosaceae 委陵菜属Potentilla 委陵菜Potentilla chinensis + + 匍匐萎陵菜Potentilla reptans + 败酱科 Valerianaceae 缬草属Valeriana 缬草Viana officinalis + 苋科 Amaranthaceae 苋属Amaranthus 皱果苋ValerAmaranthus viridis + 紫草科 Boraginaceae 滇紫草属Onosma 小叶滇紫草Onosma sinicum + + 蒺藜科 Zygophyllaceae 骆驼蓬属Peganum 骆驼蓬Peganum harmala + 藜科 Chenopodiaceae 碱蓬属Suaeda 碱蓬Suaeda glauca + 白花丹科 Plumbago 补血草属Limonium 二色补血草Limonium bicolor + + 大戟科 Euphorbiaceae 大戟属Euphorbia 地锦Euphorbia humifusa + + + + + 景天科 Crassulaceae 瓦松属Orostachys 瓦塔Orostachys fimbriatus + + + + 伞形科 Umbelliferae 柴胡属Bupleurum 狭叶柴胡Bupleurum scorzonerifolium + 百合科Liliaceae 葱属Alliaceae 野韭Allium japonicurnRegel + 萝藦科 Asclepiadaceae 杠柳属Periploca 杠柳Periploca sepium + Note: “ +” means species appeared in the plot. 注: “ +” 表示物种出现的样地。

表1 地震扰动区不同样地植物种类组成 Table 1 The composition of plant species in various sample sites of earthquake disturbed zone

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 地震扰动区植物群落多样性指数变化 Table 2 The changes of diversity index of the plant community in earthquake disturbed zone 样地 Sample 坡位 Slope position 多样性指数(H') Shannon-Wiener index 优势度指数(D) Simpson index 均匀度指数(E) Pielou index Ⅰ 下坡位Down slope postition 0.25± 0.07b 0.75± 0.09a 0.20± 0.06a Ⅱ 0.31± 0.03ab 0.70± 0.05ab 0.23± 0.08a Ⅲ 中坡位Middle slope postition 0.39± 0.04a 0.54± 0.11bc 0.29± 0.08a Ⅳ 0.30± 0.05ab 0.73± 0.08a 0.17± 0.04ab Ⅴ 上坡位 Up slope position 0.24± 0.05b 0.83± 0.06a 0.13± 0.03ab Ⅵ 0.25± 0.07b 0.78± 0.09a 0.15± 0.03ab Note: Different lower case letters indicate significant difference among different sample plots at 0.05 level. 注:同列不同字母表示不同样地间差异显著(P< 0.05)。

表2 地震扰动区植物群落多样性指数变化 Table 2 The changes of diversity index of the plant community in earthquake disturbed zone

由于环境因子的差异, 不同立地条件植物群落的类型、结构以及物种组成均存在差异^[6]。上坡位物种组成较为简单, 共有9科16属16种, 主要以一年生草本植物为主, 其中禾本科和菊科的物种最多, 各有6种和3种, 二者占上坡位植物总种数的56.3%; 中坡位物种有所减少, 共有9科13属14种, 其中小叶滇紫草、骆驼蓬、碱蓬等植物消失, 红花岩黄芪、美丽胡枝子和杠柳等灌木开始出现, 多年生草本逐渐取代一年生草本植物, 初步呈现出多年生草本向灌木演替的趋势; 下坡位物种种类最为丰富, 共10科18属21种, 主要为菊科、禾本科、豆科和茄科的植物, 瓦塔和狭叶柴胡等部分先锋物种退出演替序列, 芦苇、臭蒿、白莲蒿等大量多年生草本植物逐渐进入演替序列, 基本呈现出多年生草本向灌木演替的趋势。

在研究区内, 植物群落垂直结构大体分为3层。第1层有6种植物, 高度一般为65.0~50.8 cm, 最高者可达88.0 cm, 盖度3.0%~15.7%, 以茄科(曼陀罗)、禾本科(芦苇)、菊科(小飞蓬)和豆科(兴安胡枝子)为主; 第2层有植物种类最多, 有21种, 高度一般为11.3~46.3 cm, 盖度1.0%~46.6%, 主要以禾本科(马唐、芦苇、黄茅等)和菊科(臭蒿、苦荬菜等)的植物为主; 第3层有8种植物, 高度一般为4.0~9.4 cm, 盖度1.8%~17.5%, 一般以蔷薇科(委陵菜)、大戟科(地锦)和蒺藜科(骆驼蓬)等植物为主。

通过对植物群落生活型的研究既可以发现控制和影响群落的主要气候因素, 以及植物群落与环境之间的关系, 又可以了解群落组成种的外貌特征随着地理位置或生境的改变而发生的变化^{[19, 20, 21]}。本研究采用植物外貌的生活型分类系统^[22], 将其划分为一年生草本、多年生草本、藤本、半灌木、小灌木和乔木6种生活型。结果表明, 该群落中没有乔木, 一年生草本和多年生草本种类最多, 是该群落中处于优势地位的生活型, 各有14和11种, 主要包括禾本科、大戟科、蔷薇科和瓦科的一些种类, 各占总种数的32.4%和41.2%; 其次为小灌木和半灌木, 各有4种, 占总种数的11.8%; 藤本所占比例最小, 仅有1种, 占总种数的2.9%(图1)。

图1

Fig.1

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	图1 地震扰动区植物群落生活型谱 注:数据为平均值± 标准差, 不同字母表示差异显著(P< 0.05)。Fig.1 The life form spectrum of plants in earthquake disturbed zone Note: Values are means± SD. Different lower case letters indicate significant difference at 0.05 level (Duncan test).

对野外样方调查的数据进行异数分析表明, 各样地间的物种多样性差异明显(表2), 在6个样地中, Shannon-Wiener多样性指数(H)从大到小依次是Ⅲ > Ⅱ > Ⅳ > Ⅰ =Ⅵ > Ⅴ , 中坡位物种多样性最高, 其次是下坡位, 上坡位最低, 说明中坡位群落中物种复杂程度最高, 同时也反映中坡位群落中个体分配上平均性和均匀性最高; 各样地间Simpson优势度指数(D)由大到小依次表现为Ⅴ > Ⅵ > Ⅰ > Ⅳ > Ⅱ > Ⅲ , 上坡位最大, 其次是下坡位, 中坡位最小, 说明在自然恢复过程中中坡位植被抗干扰能力最强, 上坡位植被抗干扰能力最弱; Pielou均匀度指数(E)由大到小依次表现为Ⅲ > Ⅱ > Ⅰ > Ⅳ > Ⅵ > Ⅴ , 中坡位最大, 其次是下坡位, 上坡位最小。

从统计结果来看, 上坡位多样性指数和均匀度指数最低, 优势度指数最高; 中坡位多样性指数和均匀度指数最高, 优势度指数最低; 下坡位多样性指数、均匀度指数和优势度指数均相对较高。产生上述差异的主要原因是不同立地条件的环境因子不同, 特别是土壤水分和光热条件的差异, 造成地震扰动区植被群落在结构和功能上都存在很大的差异。上坡位, 崩塌的石块较多, 土壤持水能力较差, 水分因子限制了植物的发育, 导致种间竞争激烈, 形成单优种群。这与Simpson优势度指数差异基本一致; 中坡位, 小环境比较优越, 地势相对平坦, 土壤环境和水分环境相对较好, 这与Shannon-Wiener多样性指数分析结果一致; 下坡位位于沟谷地带, 海拔最低, 水分条件较好, 但当地人为活动干扰强烈, 这与Pielou均匀度指数分析结果基本一致。