引用本文
曾晓琳, 王大伟, 刘金平, 王思思, 范宣. 坡向对3种冷季型草坪草表观性状及叶绿素含量的影响. 草业科学, 2015,32(11):1823-1831
ZENG Xiao-lin, WANG Da-wei, LIU Jin-ping, WANG Si-si, FAN Xuan. Effects of slope aspect on apparent traits and chlorophyll content of three cool season turf species. Pratacultural Science,2015,32(11): 1823-1831  
Permissions
Copyright©2015, 《草业科学》编辑部
《草业科学》编辑部
坡向对3种冷季型草坪草表观性状及叶绿素含量的影响
曾晓琳, 王大伟, 刘金平, 王思思, 范宣
西华师范大学生命科学院,四川 南充 637009
通讯作者:刘金平(1972-),男,山西临县人,副教授,博士,主要从事草坪建植与养护技术研究。E-mail:[email protected]

第一作者:曾晓琳(1990-),女,四川内江人,在读硕士生,主要从事园林植物栽培养护技术研究。E-mail:[email protected]

收稿日期: 2015-05-25
基金: 四川省科技支撑计划项目(2011NZ0064)
摘要

以3个坡向的冷季型混播护坡草坪为研究对象,分别于幼坪期、成坪期、建成1年后,通过测定高羊茅( Festuca arundinacea)、黑麦草( Lolium perenne)和草地早熟禾( Poa pratensis)密度、高度、盖度、茎叶性状及叶绿素含量,分析坡向对3种草坪草生长及表观性状影响的差异。结果表明:1)坡向对3个时期3种草的株高、密度和盖度均有显著影响( P<0.05),且随时间推移影响越来越大。2)坡向对幼坪期草坪群落密度有极显著影响( P<0.01),对成坪期和建成1年后草坪群落总盖度和密度均有极显著影响( P<0.01),受影响时期大小顺序为成坪期>建成1年后>幼坪期,受影响坡向大小顺序为半阴坡(EN)>阴坡(WN)>阳坡(WS)。3)坡向对3种草叶面积、根冠比有显著影响( P<0.05),对根长、分蘖数有极显著影响( P<0.01),坡向与草种互作(AS×S)仅对根长有显著影响。4)坡向对3种草Chl a、Chl b、Chl (a+b) 有极显著影响( P<0.01),对Chl a/b有显著影响( P<0.05);坡向与草种互作对Chl a、Chl b、Chl (a+b)有极显著影响( P<0.01),而对Chl a/b无影响( P>0.05)。5)高羊茅在3个坡向草坪生长良好,黑麦草仅在阴坡表现较好,草地早熟禾在3个坡向生长均较差。所以,边坡草坪建植时,要依据坡向微环境进行草种与建植养护技术的选择,以提高草坪的生态效益与景观价值。

关键词: 草坪; 冷季型草坪草; 坡向; 表观性状; 叶绿素含量
中图分类号:S688.4 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2015)11-1823-09 doi: 10.11829\j.issn.1001-0629.2015-0087
Effects of slope aspect on apparent traits and chlorophyll content of three cool season turf species
ZENG Xiao-lin, WANG Da-wei, LIU Jin-ping, WANG Si-si, FAN Xuan
College of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong 637009, China
Corresponding author:LIU Jin-ping E-mail:[email protected]
Abstract

In order to analyze the effects of slope aspect on apparent traits and chlorophyll content of three cool season turf species, three cool season turf species, including Festuca arundinacea, Lolium perenne, Poa pratensis, were mix-sowed for slope protection in the semi-shady slope, shady slope and sunny slope and the density, height, coverage, leaf traits and chlorophyll content of each species were determined during the young turf period, mature turf period and one year after mature turf period. The results showed that slope aspect had significant effects ( P<0.05) on the height, density, coverage of three species in all of the three periods and the effects increased with the turf growth. Slope aspect had very significant effects ( P<0.01) on the turf community density during young turf period and total coverage and density of turf community during mature turf and one year after mature turf. The effects of slope aspects decreased in the following order: semi-shady slope>shady slope>sunny slope, and the effects on turf community decreased in the following order: mature turf >one year after mature turf>young turf. The slope aspect had significant effect ( P<0.05) on leaf areas and root-shoot ratios of all three tested species, and had very significant effects ( P<0.01) on root length and tiller number whereas the interactions of slope aspect and species only had significant effects on root length. Both slope aspects and the interaction of slope aspect and specieshad very significant effects ( P<0.01) on contents of the Chl a, Chl b and Chl (a+b) for all three tested species, however, the slope aspects only had significant effect on Chl a/b ( P<0.05) and the interaction of slope aspect and species had no effects on Chl a/b. The three tested species had different performance on these three slope aspects which showed that F. arundinacea performed well, but P. pratensis performed worse on three kinds of slope, L. perenne only performed well on the shady slope. Therefore, the optimal turf species and appropriate management should be selected based on the slope aspect and micro environment to improve ecological benefits and landscape effects.

Keyword: turf; cold season turfgrass; slope aspects; apparent traits; chlorophyll content

由于受日照、降雨等自然气候因子及耕作、开山修路、经济开发等人为因素的影响, 紫色土丘陵区形成了大量的裸露边坡。原生植被遭到破坏, 坡面抗蚀能力弱, 崩解风化速度快, 水土流失极为严重, 景观效果和防护效果严重恶化[1]。为了提升裸露边坡的生态环境、景观效果和固土护坡能力, 多通过工程技术、客土喷播技术、挂网技术、耕作管理技术对紫色丘陵区边坡进行治理与重建, 常以草坪草为主, 混合少量灌木与乔木种子, 建植具有绿化美化、水土保持等作用的设施性护坡草坪。紫色土丘陵区属亚热带季风性湿润气候, 暖季型草坪草虽能安全越冬, 但枯黄期100 d左右, 所以, 常建植冷季型混播护坡草坪, 以期达到四季常绿的景观效果。但该区5-9月高于35 ℃的酷热天气常现, 7-8月受副热带高压控制, 绝对高温常超过40 ℃, 对冷季型草坪存活、生长、更新带来巨大风险。

坡向是重要的地形因子, 影响着太阳辐射和降水的空间再分配[2], 从而改变边坡土壤中水分和养分分布, 造成了不同坡向边坡的水、肥、气、热、光照等基本生境条件的差异[3]。目前, 在建植护坡草坪草种选择时, 很少考虑草种对坡向造成的小气候的适应能力差异。加之, 受引进草坪草的生物学特点、生态适应性, 及边坡草坪建植后管理养护频度、强度等局限性的影响, 草坪群落景观性、稳定性和持久性较差。常在建成1~3年后, 某些坡向草坪群落结构逐渐破坏、功能逐渐退化, 不仅达不到绿化美化边坡的目的, 造成人力、物力、财力的浪费, 还可能带来新的生态问题。所以, 开展坡向对草坪草生存、生长、生理、生殖影响的研究, 具有重要的现实意义。

本研究以该区最常用的冷季型草坪草高羊茅(Festuca arundinacea)、黑麦草(Lolium perenne)、草地早熟禾(Poa pratensis)为材料。目前, 虽然针对3种冷季型草坪草在温度胁迫、水分胁迫、光照胁迫下的生理生态响应差异、混播竞争动态及根系分布特点等方面已进行了研究[4, 5, 6, 7, 8, 9], 但关于坡向对3种草坪草生长发育、形态结构和生物量分配的影响未见报道。本研究通过分析3个坡向的混播边坡草坪幼坪期、成坪期、建成1年后3种草坪草密度、高度、盖度、茎叶性状及叶绿素含量变化, 探讨坡向对3种草坪草生长形态、光合生理的影响以及边坡绿化中3种冷季型草坪草对自然环境的适应表现, 以期为边坡绿化时草种的选择提供科学依据。

1 材料与方法
1.1 试验地概况

试验在四川省南充市顺庆区西华师范大学新校区进行, 属典型的中亚热带湿润季风气候区, 四季分明, 气候温和, 雨量充沛, 年平均气温17.4 ℃, 最高气温40.1 ℃, 最低气温-2.8 ℃, 年日照时间1 266.7 h, 平均每年有霜期仅13.7 d, 年降水量1 020.8 mm[10]。边坡为开山修路形成的典型紫色土断面, 地理坐标为30° 49' N, 106° 03' E, 断面坡高约20 m, 长约70 m, 具体立地条件见表1。

表1 3个边坡的基本概况 Table 1 The basic situations of three slopes
1.2 试验设计

2013年11月, 通过挂网、换客土技术对裸露断面进行整理后, 按1:1 :1比例喷播高羊茅(猎狗5号Houndog 5)、黑麦草(冬宝2号Axcella 2)、草地早熟禾(经典Classic)建植冷季型混播护坡草坪, 播种密度为3粒· cm-2。播种后定期喷水, 未进行修剪等其他养护措施。出苗后, 分别于3个坡上距地1.5 m高处, 随机设定5个1 m× 1 m样方。分别于次年3月中旬(幼坪期)、6月中旬(成坪期)、11月中旬(生长1年后)进行指标测定。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 株高、密度及盖度 于幼坪期、成坪期、建成1年后, 分别从样方内随机选取3种草坪草各30株, 用直尺测茎基到拉直后最长叶尖的拉直长度为株高; 样方中随机选取3个小样方(10 cm× 10 cm), 统计3种草坪草的株数(分蘖数), 单位面积某种草株数(分蘖数)为其密度; 用针刺法测3种草坪草的盖度。

1.3.2 表观性状 于建成1年后, 样方中随机选取3种草坪草各30株, 测定分蘖数后, 挖取、冲洗、拭干, 测植株的叶长(从上往下第3叶的长度)、叶宽(最宽处宽度)、单叶面积(叶长× 叶宽× 0.94)、最大根长; 而后将地上茎叶和根分离, 分别装袋, 105 ℃杀青30 min后, 80 ℃下烘至恒重后称重。根冠比=地下生物量/地上生物量。

1.3.3 叶绿素含量 于建成1年后, 采用乙醇-丙酮混合提取法测叶绿素含量。称0.1 g 叶, 剪丝状, 置含乙醇-丙酮混合液10 mL试管中(V乙醇:V80%丙酮=1:4), 封口黑暗环境1周, 叶片颜色完全变白后, 将提取液在紫外可见光分光光度计波长663、646 nm下比色, 计算:

Chl a (mg· g-1)=(12.21D663-2.81D646)× V/Fw;

Chl b (mg· g-1)=(20.13D646-5.03D663)× V/Fw;

Chl (a+b) (mg· g-1)=Chl a +Chl b;

Chl a/b=Chl a/Chl b。

其中, V为提取液体积(mL), Fw为样品鲜重(g)。

1.4 数据分析

采用SPSS19.0对测定数据进行双因素方差分析(ANOVA)和多重比较(SNK)。

2 结果与分析
2.1 坡向对3种草坪草株高、密度和盖度的影响

2.1.1 幼坪期 坡向对幼坪期高羊茅、黑麦草和早熟禾的株高、盖度无显著影响(P> 0.05), 但对密度影响显著(P< 0.05)(表2)。Ⅰ 坡3种草的密度差异显著, 大小顺序为黑麦草> 早熟禾> 高羊茅; Ⅱ 坡3种草密度无显著差异; Ⅲ 坡高羊茅、早熟禾密度显著高于黑麦草。

表2 坡向对幼坪期3种草坪草高度、密度和盖度的影响 Table 2 Effects of slope aspect on the height, density, coverage of three species in the young turf period
表3 坡向对成坪期3种草坪草株高、密度和盖度的影响 Table 3 Effects of slope aspect on the height, density, coverage of three species in the mature turf period

多重比较说明, 高羊茅在Ⅲ 坡的株高显著大于Ⅱ 坡的(P< 0.05), 在I坡与Ⅱ 坡、Ⅰ 坡与Ⅲ 坡间差异不明显。黑麦草和早熟禾株高在3个坡向间均无显著差异。高羊茅密度受坡向显著影响, 但坡向对其盖度影响较小; 黑麦草、早熟禾的密度和盖度均显著受坡向影响, 黑麦草密度和盖度Ⅱ 坡显著降低, 早熟禾密度和盖度Ⅲ 坡则显著增大。

2.1.2 成坪期 坡向对3种草坪草株高、密度和盖度均有显著影响(P< 0.05)(表3)。Ⅰ 坡上3种草株高间差异较小, 而黑麦草密度显著高于高羊茅, 高羊茅密度显著高于早熟禾; Ⅱ 坡上高羊茅和黑麦草株高显著大于早熟禾, 高羊茅和早熟禾的密度显著高于黑麦草; Ⅲ 坡高羊茅和早熟禾的株高显著大于黑麦草, 高羊茅密度显著高于黑麦草, 而黑麦草密度明显高于早熟禾。在3个坡向上, 3种草盖度间均存在显著差异, 盖度受坡向影响大小顺序为高羊茅> 黑麦草> 早熟禾。

多重比较说明, 高羊茅株高受坡向影响显著(P< 0.05), 黑麦草、早熟禾株高受影响较小。高羊茅在Ⅲ 坡株高显著大于Ⅰ 坡、Ⅱ 坡, 早熟禾在Ⅲ 坡株高显著高于Ⅰ 坡, 而黑麦草在3个坡上的株高无显著差异。3种草坪草的密度、盖度均显著受坡向影响(P< 0.05), Ⅲ 坡上高羊茅的密度显著大于Ⅰ 坡和Ⅱ 坡, Ⅲ 坡早熟禾、黑麦草密度则显著低于Ⅰ 坡; Ⅰ 坡黑麦草和早熟禾的盖度均显著大于Ⅱ 坡和Ⅲ 坡, 而Ⅲ 坡高羊茅盖度显著高于Ⅱ 坡。

2.1.3 建成1年后 坡向对3种草坪草的株高、密度和盖度仍有显著影响(P< 0.05)(表4)。Ⅰ 坡、Ⅲ 坡上高羊茅和早熟禾株高显著高于黑麦草, 高羊茅和早熟禾株高间差异较小; Ⅱ 坡早熟禾株高显著大于高羊茅和黑麦草, 高羊茅略高于黑麦草但差异不显著。3个坡上高羊茅的密度和盖度均显著大于黑麦草和早熟禾, 其大小顺序均为高羊茅> 黑麦草> 早熟禾。

表4 坡向对建成1年后3种草坪草生长高度、密度和盖度的影响 Table 4 Effects of slope aspect on the height, density, coverage of three species one year after mature turf

多重比较表明, 3种草在Ⅲ 坡株高均显著高于Ⅰ 坡或Ⅱ 坡(P< 0.05)。高羊茅密度和盖度受坡向的影响显著(P< 0.05), Ⅰ 和Ⅲ 坡间差异不显著, 但均显著高于Ⅱ 坡; 早熟禾密度和盖度显著受坡向影响, Ⅲ 坡盖度、密度值均显著大于Ⅰ 、Ⅱ 坡; 黑麦草盖度、密度均未受坡向影响。

2.1.4 坡向对3草种株高、密度和盖度影响的双因子方差分析 总处理对幼坪期株高、密度分别有显著(P< 0.05)和极显著(P< 0.01)影响, 对成坪期和建成1年后3种草坪草株高、密度和盖度有极显著影响(P< 0.01)(表5)。坡向(AS)对3个时期3种草的株高、密度和盖度均有显著影响, 且随时间推移影响越来越大。草种(S)对幼坪期和成坪期草坪草的株高有影响, 但对建成1年后草坪草的株高、密度和盖度及成坪期密度和盖度均有极显著影响。坡向和草种互作(AS× S)对密度在3个时期均有极显著的影响, 对成坪期株高有显著影响, 对幼坪期盖度无显著影响, 但对成坪期和生长一年后的3草种盖度有极显著影响。

表5 坡向对草坪草高度、密度、盖度影响的双因子方差分析 Table 5 Two-factor analysis of variance about the height, density, coverage of turfgrass in different slope aspects
2.2 坡向对草坪群落密度和盖度的影响

坡向对幼坪期草坪群落密度有极显著影响(P< 0.01)(表6), 对盖度影响不显著(P> 0.05), 幼坪期草坪群落总密度大小顺序为Ⅲ 坡> Ⅰ 坡> Ⅱ 坡。坡向对成坪期草坪群落盖度和密度均有极显著影响, 由F值可见, 坡向对成坪期草坪群落的盖度与密度影响最大, 且坡向间差异显著, 大小顺序均为Ⅰ 坡> Ⅲ 坡> Ⅱ 坡。坡向对建成1年后草坪群落的盖度和密度均有显著影响, 但群落盖度和密度值均低于成坪期, 且坡向间差异缩小, 仅Ⅱ 坡密度显著低于Ⅰ 、Ⅲ 坡, Ⅲ 坡盖度显著高于Ⅱ 坡。总之, 随时间推移草坪群落密度逐渐减小, 而Ⅰ 坡和Ⅱ 坡群落盖度先增后减, Ⅲ 坡则随着时间逐渐增大。

表6 不同时期3个边坡上草坪草群落总密度和总盖度的比较 Table 6 Comparison about the total density and coverage of turfgrass community on three kinds of slopes of different periods
2.3 坡向对3种草坪草表观性状的影响

坡向对高羊茅叶片性状的影响较小, 但对黑麦草叶长和早熟禾的叶宽、单叶面积均有显著影响(P< 0.05)(表7); 坡向对黑麦草分蘖数、对高羊茅和早熟禾最大根长、对早熟禾根冠比有显著影响(P< 0.05)。3种草坪草在Ⅲ 坡上的叶长均大于Ⅰ 坡和Ⅱ 坡, 高羊茅和黑麦草在Ⅲ 坡的叶宽最大; 高羊茅在Ⅱ 坡的叶长最小但叶宽居中; 黑麦草在Ⅲ 坡的叶长和叶宽均最大; 早熟禾在Ⅱ 坡的叶宽、单叶面积显著大于Ⅰ 坡。

表7 坡向对3种草坪草生物性状的影响 Table 7 Effect of slope aspect on biological traits of three species

Ⅱ 坡3种草坪草的根长均为最大值, 且高羊茅和早熟禾在Ⅱ 坡上的根长显著高于Ⅰ 和Ⅲ 坡(P< 0.05); 同时3种草坪草在Ⅰ 坡和Ⅲ 坡的单株分蘖数均小于Ⅱ 坡, 尤其Ⅱ 坡黑麦草分蘖数是Ⅰ 坡的近20倍。坡向对3种草坪草的根冠比影响大小均为Ⅰ 坡> Ⅲ 坡> Ⅱ 坡, 早熟禾的在Ⅰ 坡根冠比显著大于Ⅱ 坡和Ⅲ 坡。

进一步方差分析表明, 总处理对草坪草叶性状、根性状、分蘖能力均有极显著影响(P< 0.01)(表8)。坡向(AS)对3种单叶面积、根冠比有显著影响(P< 0.05), 对根长、分蘖数有极显著影响。草种(S)对单叶面积有极显著影响, 对根长、分蘖数、根冠比有显著影响。坡向与草种互作(AS× S)仅对根长有显著影响。

表8 坡向对草坪草生物性状和叶绿素含量影响的双因素方差分析 Table 8 Two-factor analysis of variance about biological traits and content of Chl of turfgrass on the different slope aspects
2.4 坡向对3种草坪草叶绿素含量的影响

坡向对高羊茅的Chl a、Chl b、Chl (a+b)和Chl a/b含量有显著影响(P< 0.05)(表9), 而对黑麦草和早熟禾的Chl a、Chl b、Chl (a+b)和Chl a/b含量影响较小。高羊茅在Ⅲ 坡的Chl a、Chl b、Chl (a+b)显著高于Ⅰ 和Ⅱ 坡, 且近为Ⅱ 坡的2倍, 表明坡向对高羊茅叶绿素含量影响存在差异。坡向对高羊茅Chl a/b有显著影响。高羊茅在Ⅱ 坡的Chl a/b值显著高于Ⅰ 坡和Ⅲ 坡。

表9 坡向对3种草坪草叶绿素含量的影响 Table 9 Effects of slope aspect on content of Chl of three species

进一步方差分析表明, 总处理对3种草Chl a、Chl b和Chl (a+b)均有极显著影响(P< 0.01)(表8)。坡向(AS)对3种草的Chl a、Chl b、Chl (a+b)和Chl a/b有显著影响(P< 0.05)。草种(S)仅对Chl a/b有影响。坡向与草种互作(AS× S)对Chl a、Chl b、Chl (a+b)有显著影响, 而对Chl a/b无影响。

3 讨论与结论

边坡绿化草坪是以生态功能为主、景观功能为辅的设施草坪, 高度、盖度、密度对草坪抗冲刷、雨水截留、水土保持等功能, 及景观价值起决定作用。边坡特殊的立地条件使草坪草面临着更加严酷的生存压力, 生产中常依据气候特点、土壤类型、坡度大小等因素选择草坪建植技术。但在草种选择、混播组合及播种量确定时, 很少考虑坡向等微气候引起的水、肥、气、热等局部性差异。在混播草坪的生长过程中, 受环境资源有限性的影响, 种间和种内个体对空间和资源持续竞争, 不仅影响草坪群落高度, 也会引起群落自疏导致草坪群落组成、密度、盖度减小[11, 12, 13], 最终导致草坪退化和功能丧失。本研究中, 3个坡向草坪群落的密度、盖度在成坪期及建成1年后表现出极显著差异(P< 0.01), 是3种草坪草的生物学特征、生态学特点和微环境差异共同作用的结果。建成1年后, Ⅲ 坡上草坪群落密度显著高于Ⅰ 坡和Ⅱ 坡, Ⅰ 坡密度也显著高于Ⅱ 坡的, 主要是由高羊茅和早熟禾株高、密度、盖度的差异所决定的, 黑麦草在3个坡上的存留密度低且性状差异极小。所以, 建植冷季型护坡草坪时, 应以高羊茅作为建群种, 黑麦草或早熟禾仅作为伴生种或保护种(先锋种)使用。尤其早熟禾发芽慢、生长慢、分蘖能力差, 在草坪群落中很难发挥作用, 加之种子价格贵、养护要求高, 所以在亚热带湿润季风气候区建植边坡草坪时要慎重使用。

草坪群落的高度、密度、盖度实质是3种草坪草的构件性状综合体现, 通过测定草坪草在不同环境下构件数量变化, 不仅可直接反映草种间的抗性差异, 更可体现草种应对微环境胁迫的可塑性调节能力或生存策略。一般来说, 密度大小影响其盖度, 分蘖能力越强、植物密度越高, 株丛个体越大, 盖度也较大[14]。但当密度减小时, 适应力强的植物, 能通过增强个体生长, 提高分蘖数量, 来获取更多的资源, 使得其盖度增大。同时, 为了适应环境, 植物会通过改变形态和生物量的分配来确保生存和繁殖[15] 。本研究中, 幼坪期到成坪期, 高羊茅、黑麦草和早熟禾的密度均减小, 草坪群落总密度也减小, 而高羊茅和黑麦草株高增大、叶片增长增宽, 致使其盖度及群落总盖度增大。建成1年后, 3个坡向上高羊茅的密度和盖度, 均显著高于黑麦草和早熟禾。高羊茅植株高大、分蘖能力强、深根系等生物学特性, 决定了在不同坡向均维持较高的密度与盖度, 而黑麦草和早熟禾受自身生物学特点、生态学特征限制, 对不同坡向造成的微环境适应能力不同, 仅在适宜的坡向上才能正常生长, 体现出一定的密度与盖度。所以, 边坡草坪建植时, 必须依据坡向进行草种或混播组合的选择, 或依据坡向采用相应的栽培养护技术, 确保草坪草能够健康生长, 维持或提升草坪的水土保持和景观功能。

坡向直接决定了草坪的受光方向、光照强度及光照时数, 为了适应立地环境的光照条件, 植物可通过改变叶生物量分配、叶片性状及叶片结构来提升光合能力, 光合色素是叶片光合作用的物质基础, 叶绿素含量的高低在很大程度上反映植物的生长状况和叶片的光合能力[16]。在光合作用中, Chl b主要进行光能的收集, Chl a主要进行光能的转化, Chl a/b值越高, 植物对光能利用效率越高[17], Chl a/b也可用来判断植物的耐阴性, 常认为随着光照强度的减小, Chl a/b越低, 草坪草的耐阴性就越强[18, 19]。本研究中, 3种草在Ⅲ 坡的叶绿色素含量均为最高值, 是因为叶绿素总是处于不断合成和分解的动态变化中, 在强光下比在弱光下合成和分解达到平衡的浓度低, 从而使得在弱光下叶绿素含量反而较高[20]。对3种草坪草的Chl a/b比较发现, 高羊茅的Chl a/b随着光照的降低而减小, 说明高羊茅的耐阴性较强; 黑麦草在3个坡上的Chl a/b均比高羊茅和早熟禾小, 说明黑麦草的耐阴性大于高羊茅和早熟禾。但早熟禾Chl a/b的大小顺序为Ⅲ 坡> Ⅱ 坡> Ⅰ 坡, 则无法用Chl a/b来直接判断其耐阴性的强弱。这说明在不同品种草种的耐阴性比较时, 除用Chl a/b判断外, 还应结合其他指标进行综合评价[21]。

坡向间接影响了边坡的温湿度、蒸腾速率、水肥截留力等影响草坪草生长发育的条件, 微生境差异最终影响了草坪群落组成、外观表现及草坪品质。本研究中, 总体绿化效果是Ⅲ 坡> Ⅰ 坡> Ⅱ 坡; WN 29° 的Ⅲ 坡草坪群落组成相对稳定, 高度、盖度、密度显著高于其他坡向; EN 40° 的Ⅰ 坡草坪群落的密度、盖度低于Ⅲ 坡; WS 33° 的Ⅱ 坡草坪群落密度低、盖度差, 裸露面积大。同时, 不同坡向3种草坪草的表观性状、生物量结构及光合物质基础存在着明显差异, 这些差异不仅反映草种的生长现状, 也反映出草种将来的生长物质基础与发展趋势。可见, 即使采用相同工程技术、相同草种组合、相同播种量, 不同坡向对草坪群落组成、结构、功能有显著的影响。另外, 即使是同一坡的坡顶、坡腰、坡底的微环境差异, 对同一植物分株特征及生殖分配也有显著影响[10]。因此, 在边坡绿化或固土护坡草坪建植时, 应充分考虑坡向等微环境差异, 制订相应的技术线路、采用相应的技术措施, 不断提升边坡绿化工程的经济、社会和生态效益。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
[1] 陈敬贤. 延庆山区公路边坡植物群落物种多样性特征[J]. 中国水土保持, 2010(2): 3-5. [本文引用:1]
[2] Cantón Y, Del Barrio G, Solé-Benet A, Lázaro R. Topographic controls on the spatial distribution of ground cover in the Tabernas badland s of SE Spain[J]. Catena, 2004, 55: 341-365. [本文引用:1]
[3] Hara K, Fujihara M, Oono K. Vegetation structure in relation to micro-land form in an evergreen broad-leaved forest on Amami Ohshima Island , South-West Japan[J]. Ecological Research, 1996, 11: 325-337. [本文引用:1]
[4] 徐胜, 何兴元, 陈玮, 李建龙. 高羊茅对高温的生理生态响应[J]. 应用生态学报, 2007, 18(10): 2219-2226. [本文引用:1]
[5] 段碧华, 陈阜, 韩宝平, 温惠明. 三种冷季型草坪草对水分胁迫的生理生态响应[J]. 中国农业大学学报, 2009, 14(2): 81-85. [本文引用:1]
[6] 荣秀莲. 三种冷季型草坪草抗旱性研究与评价[D]. 苏州: 苏州大学硕士学位论文, 2010. [本文引用:1]
[7] 郭郁频, 米福贵, 闫利军, 任永霞, 吕世杰, 伏兵哲. 不同早熟禾品种对干旱胁迫的生理响应及抗旱性评价[J]. 草业学报, 2014, 23(4): 220-228. [本文引用:1]
[8] 张岚. 高羊茅、黑麦草、早熟禾单种和混种初期竞争动态研究[D]. 雅安: 四川农业大学硕士学位论文, 2007. [本文引用:1]
[9] 成文竞, 崔建宇, 闵凡华, 胡林. 三种草坪草的根系分布特征及其对土壤养分的影响[J]. 草业学报, 2009, 18(1): 179-183. [本文引用:1]
[10] 刘金平. 坡度对野生荩草分株特征及生殖分配的影响[J]. 草业科学, 2013, 30(10): 1602-1607. [本文引用:2]
[11] Dudley S A, Schmitt J. Genetic differentiation in morphological responses to simulated foliage shade between populations of impatiens capensis from open and woodland sites[J]. Functional Ecology, 1995, 9: 655-666. [本文引用:1]
[12] 曾德慧, 姜凤岐, 范志平, 杜晓军. 沙地樟子松人工林自然稀疏规律[J]. 生态学报, 2000, 20(2): 235-242. [本文引用:1]
[13] 杨元武, 王根轩, 李希来, 周华坤. 植株密度调控及其对环境变化响应的研究进展[J]. 生态学杂志, 2011, 30(8): 1813-1821. [本文引用:1]
[14] 邱翔, 王晋峰. 荒芜草坪杂草种群种间相遇几率(PIE)及密度(D)盖度(C)频度(F)的相关性研究[J]. 四川草原, 2005(12): 26-31. [本文引用:1]
[15] 席海洋, 冯起, 司建华, 常宗强, 苏永红, 郭瑞. 额济纳绿洲不同植被覆盖下土壤特性的时空变化[J]. 中国沙漠, 2011, 31(1): 68-75. [本文引用:1]
[16] 马银山, 王晓芬, 张作亮, 李传龙, 杜国祯, 张世挺. 光照强度和肥力变化对冷地早熟禾生长的影响[J]. 中国农业学报, 2009, 42(10): 3475-3484. [本文引用:1]
[17] Huff A. Peroxidase-catalysed oxidation of chlorophyll by hydrogen peroxide[J]. Phyto-chemisty, 1982, 21: 261-265. [本文引用:1]
[18] 李秀玲, 刘开强, 刘君, 李立志, 卜朝阳, 邓俭英, 杨志民. 干旱胁迫对六种观赏草枯叶率及生理指标的影响[J]. 中国草地学报, 2012, 34(4): 93-99. [本文引用:1]
[19] 范彦, 周寿荣. 川西地区三种野生草坪地被植物耐荫性的研究[J]. 中国草地, 1999(5): 48-52. [本文引用:1]
[20] Bell G E, Danneberger T K, McMahon M J. Spectral irradiance available for turf grass growth in sun and shade[J]. Crop Science, 2000, 40: 189-195. [本文引用:1]
[21] 尹淑霞. 几种冷季型草坪草耐荫性研究[D]. 兰州: 甘肃农业大学硕士学位论文, 2000. [本文引用:1]