研究区选择在位于乌兰布和沙漠东北部的国家林业局内蒙古磴口荒漠生态系统定位研究站。据该生态站多年气象数据显示, 该区域多年平均气温7.5~8.5 ℃, 多年平均日照时数3 100~3 300 h, 多年平均风速3~3.7 m· s^-1[13] 。天然植被以抗旱能力较强的荒漠植被为主。

为了排除土壤环境因子差异所产生的影响, 本研究选择生长在相同立地条件下的沙棘作为样株。将距样株基部1.0 m处的树皮刮掉, 露出韧皮部(10 cm× 20 cm)。然后安装测定探针, 安装完后, 将数据采集器(DT80)与TDP馈线相连接后通电, 连接笔记本电脑与数据采集器设置工作参数, 并输入相应茎干面积值, 采集时间间隔为10 min, 定期采集数据, 对沙棘液流速率进行连续观测。在测定沙棘液流的时期内, 统计同时期生态站自动气象站所记录的地面2 m内太阳总辐射、空气相对湿度、风速、气温及10 cm处土温, 时间间隔与茎流采集间隔一致。本研究采用的茎流测量系统探头型号、工作参数及沙棘样株特征如表1所示。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 探头型号、工作参数及样株特征 Table 1 Specifications and working parameters and the properties of the measured samples 探头型号 Model No. 电压 Input volts/V 工作功率 Power/W 样株编号 Sample-tree 胸径 DBH/cm 茎干面积 Sap wood area/cm2 株高 Height/m Ⅰ 7.5 44.16 4.3 TDP-50 5.0 0.32 Ⅱ 8.3 54.08 4.6 Ⅲ 10.5 86.55 4.4

表1 探头型号、工作参数及样株特征 Table 1 Specifications and working parameters and the properties of the measured samples

由基径10.5 cm的沙棘茎干液流在9月3-7日的变化曲线(图1)可知, 9月上旬沙棘液流昼夜变化规律明显, 白天沙棘茎干液流速率的变化特征为多峰曲线, 且流速较高, 但夜间流速则显著降低, 且波动范围小。研究区9月3-7日均是晴朗天气, 沙棘液流启动时间为07:50, 流速上升速度显著增加, 流速峰值出现在09:10左右, 9月3-7日的液流峰值分别是322.47、292.07、294.61、340.27和295.85 g· h^-1, 差异不明显。在08:50-18:40, 液流速率较大, 其液流量大于全天的80%; 至18:40之后沙棘液流速率的明显减小, 至21:30左右, 沙棘植株茎干液流速率变化曲线逐渐趋于平缓, 并且降到极低值; 但是, 液流在夜间并没有停止, 只是流速变得很小而已, 其值维持在2.83~16.98 g· h^-1, 最小值出现在00:00-07:00。乌兰布和沙区白天气温高, 夜晚气温低, 昼夜温差较大, 且空气相对湿度较低。白天空气温度高, 蒸腾作用强, 夜晚沙棘叶片气孔关闭, 蒸腾作用也停止, 但是在根压作用下, 沙棘根系仍然能够继续吸水, 补充白天因蒸腾作用散失的水分, 并且使其体内水分平衡恢复^[14]。一个日周期的沙棘植株茎干液流的活跃时间约为13 h。

图1

Fig.1

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图1 沙棘茎干液流连日进程Fig.1 Diurnal course of sap flow velocity in Hippophae rhamnoides

不同基径的沙棘, 其液流速率变化特征及日累积量有很大差异(图2和3)。3个不同基径的沙棘液流速率不同, 流速从大到小依次为:基径10.5 cm的沙棘, 其次为基径8.3 cm的沙棘, 基径7.5 cm的最小(图2), 正如一些学者的研究结果表明, 植物液流速率与其茎干直径大小之间为正相关关系^{[15, 16]}。3个不同基径沙棘植株的液流速度在夜晚逐渐一致, 差异较小。白天, 基径10.5 cm沙棘的液流峰值为291.80 g· h^-1, 基径8.3 cm沙棘的液流峰值为281.11 g· h^-1, 基径7.5 cm沙棘的液流峰值为268.82 g· h^-1, 最大值是最小值的1.09倍。在时间及环境因子一致的条件下, 沙棘植株的茎干直径虽然不同, 但是其液流速率变化趋势基本相同, 在沙棘植株液流速率维持在较高值的阶段, 其液流变化曲线波动也较大。分析以上结果可知, 沙棘植株茎干液流速率越大, 受环境影响的程度越大。这与沙拐枣(Calligonum mongolicum)、柠条锦鸡儿及多枝柽柳等植物茎干液流变化规律相似^[15]。沙棘液流累计曲线符合典型生物生长曲线, 基径为10.5、8.3和7.5 cm的沙棘日累积液流量分别为16 593.26、14 907.08和14 101.83 g, 即沙棘耗水量随其基径增加而增大, 这也表明随着沙棘植株生长, 其耗水量在增加。

图2

Fig.2

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图2 3种基径沙棘液流速率日变化特征Fig.2 Daily variation characteristics of sap flow velocity in Hippophae rhamnoides with three diameters

图3

Fig.3

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图3 3种基径沙棘液流速率日累积量Fig.3 Daily accumulation of sap flow velocity in Hippophae rhamnoides with three diameters

环境因子对其液流变化特征起着决定性的作用。本研究结果显示, 同步测定的环境因子也具有明显的昼夜节律性, 沙棘茎干液流速率变化趋势与同步观测的气温、太阳总辐射、风速以及10 cm处土层土温变化趋势大致一致, 但是与空气相对湿度的变化趋势相反(图4-8)。

图4

Fig.4

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图4 液流速率与气温日进程Fig.4 Daily course of sap flow rate and air temperature

图5

Fig.5

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图5 液流速率与相对湿度日进程Fig.5 Daily course of sap flow velocity and air relative humidity

图6

Fig.6

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图6 液流速率与太阳总辐射日进程Fig.6 Daily course of sap flow rate and total solar radiation

图7

Fig.7

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图7 液流速率与风速日进程Fig.7 Daily course of sap flow velocity and wind speed

图8

Fig.8

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图8 液流速率与10 cm处土壤温度日进程Fig.8 Daily course of sap flow velocity and soil temperature at depth of 10 cm

太阳辐射强度对植物液流具有直接影响, 与此同时对气温及相对湿度也具有明显的影响。在晴朗的天气条件下, 研究区自06:30左右开始, 太阳辐射强度逐渐增强(图4, 图6), 沙棘植株茎干液流也开始启动, 但是沙棘液流启动时间却比太阳辐射开始时间滞后约1 h。随着太阳辐射强度逐渐增强, 气温升高, 沙棘植株茎干液流速率不断增加并快速达到高峰期。在高峰期内, 沙棘茎干液流变化趋势为多峰曲线, 产生这种现象的原因是太阳辐射强度的变化致使沙棘蒸腾速率发生波动。当植物根系吸收的水分不足以供应蒸腾作用所耗用的水分时, 植物就会通过关闭其叶片的部分气孔进行调节, 蒸腾速率也会逐渐减小, 因为蒸腾拉力是植株茎流的主要动力, 因此沙棘植株茎干液流速率降低。而当太阳辐射强度逐渐降低时, 空气温度相应地降低, 由此导致沙棘植株茎干液流速率减小, 在21:00左右降到最小值。晚间空气温度逐渐降低, 因此, 沙棘植株液流能够在一段时间内保持最低值。

9月3-7日的风速变化规律均是白天大而夜间小, 风速变化规律与沙棘液流变化趋势基本吻合(图7)。风速增加会使蒸腾速率变大; 大风会导致气孔开度降低, 甚至关闭^{[17, 18]}。蒸腾拉力对沙棘茎干液流速率的增大具有促进作用, 所以风速大小也会对其液流产生一定程度的影响。此外, 土壤具有良好的热容性和传导阻力特性, 导致10 cm处土层土温波动规律滞后于气温波动变化^[19], 与此同时, 10 cm处土温波动规律也滞后于液流速率, 10 cm处土壤温度下降速度较慢, 在日出之前达到最小值(图8)。

对沙棘液流速率与气温、空气相对湿度、太阳总辐射、风速及10 cm处土温进行相关性分析表明(表2), 沙棘植株茎干液流与气温、空气相对湿度、太阳总辐射、风速及10 cm处土温呈显著相关关系。其中, 沙棘植株液流与太阳总辐射相关性最大(r=0.799), 然后依次为空气相对湿度(r=-0.739)、气温(r=0.661)、风速(r=0.541)、10 cm处土温(r=0.308)。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 沙棘茎干液流速率与环境因子的相关性分析 Table 2 Correlation coefficients between sap flow velocity of Hippophae rhamnoides and environmental factors 指标 Parameter 液流 Sap flow velocity 气温 Air temperature 相对湿度 Air relative humidity 太阳总辐射 Solar radiation 风速 Wind speed 10 cm处土温 Soil temperature at 10 cm depth 液流Sap flow rate 1.000 0.661* * -0.739* * 0.799* * 0.541* * 0.308* * 气温Air temperature 0.661* * 1.000 -0.786* * 0.635* * 0.578* * 0.832* * 相对湿度Air relative humidity -0.739* * -0.786* * 1.000 -0.604* * -0.455* * -0.625* * 太阳总辐射Solar radiation 0.799* * 0.635* * -0.604* * 1.000 0.555* * 0.304* * 风速Wind speed 0.541* * 0.578* * -0.455* * 0.555* * 1.000 0.251* * 10 cm处土温 Soil temperature at 10 cm depth 0.308* * 0.832* * -0.625* * 0.304* * 0.251* * 1.000 Note:* * represents significant at 0.01 level(two-tail). 注:* * 表示在0.01水平(双侧)上显著相关。

表2 沙棘茎干液流速率与环境因子的相关性分析 Table 2 Correlation coefficients between sap flow velocity of Hippophae rhamnoides and environmental factors

采用多元逐步回归分析方法, 以5%的可靠性作为变量入选和剔除临界值, 建立沙棘植株液流和环境因子的回归模型:

y=264.113+0.149x₃-2.472x₂-9.329x₄+9.129x₁(R²=0.791).

式中, y为沙棘茎干液流(g· h^-1); x₁为气温(℃); x₂为空气相对湿度(%); x₃为太阳总辐射(W· m^-2); x₄为10 cm处土温。经检验, 该模型达到极显著水平(F=545.57, P=0.000)。