盐角草是一年生的盐生植物^[9], 广布于全世界各种生境, 在新疆半干旱区和盐碱地也有分布, 根据种子大小和着生位置划分种子类型已有报道^[20]。早在20世纪60年代初期Konig^[9]和Dalby^[14]的研究发现, 一个花序中央花的种子总是比两个边花种子大。20世纪70年代后期Ungar^[19], Jeyarany和Ungar^[21]根据萌发试验发现, 盐角草有两种类型的种子。但是对于综合着生位置、种子大小、扩散方式的划分类型从未报道。或许是由于物种在长期的生存发展过程中为了更好地适应不良环境的冲击产生了新型种子, 或是新疆本地特殊的极端地理条件、环境条件所致, 本研究通过综合着生位置、种子大小、扩散方式、萌发特性等特点发现, 位于新疆吐鲁番艾丁湖盆地的盐角草产生中央花位、边花位和边花位小型3种类型的种子, 且他们在种皮颜色、大小、质量、种子着生方式、表面附属物、萌发、休眠特性、吸水能力等方面均存在显著差异。这对于进一步细化盐角草对抗严重异质化环境所作出的生活史对策, 以及异型性种子是如何增强物种应对严酷生境的灵活性, 提高了该物种对异质化环境的适应性的研究起到了承前启后的作用。

盐角草3种类型的种子在大小和质量上有着显著差异。一般大粒种子有较大的胚, 萌发和生长一般较快; 小粒种子存在休眠, 可形成种子库, 确保物种延续。盐角草3种类型的种子同时具备了大、小种子的优势, 从而可以更加适应异质化严重的荒漠环境。

根据各种类型种子的特征可得出:A型种子主要分布于中间花序部位, 最为成熟, 最易从母体上脱离, 可随风传播到较远的距离, 可作为“ 进攻者“ 扩大自己的生存范围, 从而扩大种群面积; B型种子分布在植株的边花序部位, 成熟后较易从母体上脱离, 脱落后散布于母体附近, 可作为“ 防守者” 来延续种群在原生境下的繁衍, 或可随风传播至较远的距离, 可作为A型种子的“ 进攻辅助者” 协助A型种子扩大生存范围; C型种子主要随机分布于植株的中下部的边花序, 存在休眠现象, 不易脱落, 且花被片无翅状附属物, 只能散落在母体底部或是附近, 可在土壤中形成种子库, 再经低温等刺激破除休眠后具备萌发的能力, 作为植株抵御逆境的“ 后备力量” 存在, 确保物种的延续。这种不同类型种子拥有不同类型扩散方式及作用的现象在藜科植物紫翅猪毛菜(Salsola affinis)中也有报道^[22]。

种子异型性通常与种子萌发多样性联系在一起^[11], 在盐角草中也存在这种现象。而温度是种子萌发和出苗的基本条件之一, 它会影响种子萌发的一系列过程, 不同类型的种子由于其生理特性与物理特性的不同, 其温度对种子萌发的影响也不同^[23], 温度过高或者过低都会影响种子的活力造成萌发和出苗不良^[24]。

总结前人研究得出的盐角草异型种子的描述, 较小种子出现在花序的边花, 由于种子有初期休眠现象, 对光敏感, 因此是主要的种子库成分, 种子库中的种子发芽最高值出现在4-5月; 较大的种子在花序的中间, 对环境要素不敏感, 种子库中的比例很小^[25]。但是, 对于综合环境因素对该物种种子萌发时所产生的影响, 以及种子萌发时在物种繁衍过程中所承担的作用在已有报道中并未提及。

本研究中, 盐角草A、B类型种子在15 ℃/2 ℃环境下, 都有萌发但受到不同程度的抑制; 而25 ℃/15 ℃环境下时, A、B型种子萌发速率加快且萌发率都达到最高; 这表明该物种的A、B型种子萌发范围较宽但在较高温度下萌发效果最好。这对于在异质化严重的环境中繁衍十分有利。在春季融雪温度回升后A、B型种子开始陆续萌发, 在温度可能达到最适条件时迅速大批量萌发, 以保证该物种一年中个体数量的充足为来年提供足够的种子用以繁衍, 但在野外环境中早期萌发的种子很容易受到环境波动的影响造成大批量的死亡。

C型种子在3种变温条件下的萌发率都很低, 并且萌发速度最慢, 表明其存在休眠现象, 可在土壤中形成种子库。该类型的种子可在环境恶劣时不进行萌发, 等到条件适宜时再经低温等刺激破除休眠后具备萌发的能力, 作为植株抵御逆境的“ 后备力量” 存在, 确保物种的延续。

Jeyarany和Ungar^[21]在1984年发表的文章中写道, 盐角草小种子的萌发需要光照。自然环境下60%的大种萌发, 但只有4%的小种子萌发^[23]。春季土壤水分和温度的升高有助于种子萌发。然而, 春季(5月)降水和温度的显著波动会影响早期种子的萌发或是早期萌发的幼苗死亡。在这种情况下, 推迟萌发的小种子萌发后则可补充地上生物量。盐角草通过生产不同萌发特征的种子是分配资源的一部分, 大种子采取K-策略抢占资源。小种子存在休眠, 可作为在种子库确保种群在一个地方长期存储单位。

通过研究盐角草异型性种子萌发特性, 发现盐角草异型种子属于“ 两头下注” 策略, 都具有不同的萌发格局。该物种异型种子的萌发具有明显的时空差异, A、B型种子采取“ 机会主义” 策略, 他们在较宽的温度范围内都可以萌发, 温度条件合适时, 将迅速萌发; 在荒漠或干旱条件下, 适合萌发和生长的时节是短暂并且不可预测的, 这种在较宽温度范围内可快速萌发的能力使盐角草在早春利用任何可用的降水、升温等有利环境条件迅速萌发^[16]。

吐鲁番艾丁湖春秋季节温度在19~38 ℃, 昼夜温差极大, 湖区年平均降水量为6~25 mm, 而年蒸发量却高达2 727~3 720 mm。盐角草在艾丁湖自然环境下, 当年种子成熟散落后, 会经过冬季低温, 待来年回温后, 才能萌发。但是, 如果植物的种子由于某一次升温, 有活力的种子同时萌发, 之后的降温可能会导致全部个体的死亡^[26]。干旱或半干旱地区的植物可能通过保持长时间连续萌发, 外种皮附着翅或其他多种因素阻碍其萌发, 从而降低风险。

C型种子采取“ 保守主义” 的策略, 在各种温度下萌发均很低, 具有休眠现象, 经过外界刺激后才能萌发。C型种子无翅, 且质量轻、不易脱落, 脱落后也分散在母体附近, 大部分会进入种子库, 占领最适生存生境, 是作为避免种群灭亡的储存力量。种子库对于在时间和空间上的不可预测环境中的物种具有重要意义, 可降低或避免盐角草种子完全的响应一次降雨而带来的奉献。

在异质化严重的环境下对植物的生长、生存极为不利, 盐角草3种类型的种子, 使得该物种可以扩散到不同距离范围, 避免了密度过高后的种内竞争。3种类型种子的不同萌发特性, 使得盐角草种子在面对强烈多变的环境时不至于完全灭亡。盐角草种子既具备“ 机会主义” 又具备“ 保守主义” , 种群的扩张即具备“ 进攻型” 、“ 进攻辅助型” 和“ 防御性” , 这些对策的相互协调合作扩大了盐角草种子萌发的时间范围, 增加对环境条件的适应性, 有利于其在严酷的环境中成功定居和繁衍。