研究地位于云南省迪庆藏族自治州香格里拉市碧塔海国际重要湿地(27° 46'35″-27° 57'25″ N, 99° 54'23″-100° 08'59″ E), 海拔3 512.9 m。气候属亚热带季风气候区, 但叠加了海拔高度与高原地貌作用, 形成冷凉湿润的高原气候, 主要特点为长冬无夏, 春秋短促; 气温年较差小, 日较差大。年平均气温5.4 ℃, 最热月( 7 月) 均温13.2 ℃, 最冷月( 1 月) 均温-3.8 ℃。年平均降水量617.6 mm, 且绝大多数降水发生在6-9月。蒸发量1 013.9 mm, 日照时数2 203 h^[25], ≥ 10 ℃年积温1 507.3 ℃· d^[26]。

试验地位于碧塔海国际重要湿地海尾典型泥炭沼泽湿地, 地表浅层积水或土壤过饱和, 主要土壤类型为泥炭沼泽土。放牧类型为牦牛放牧, 放牧湿地面积约20 hm², 牦牛数量50头, 放牧强度2.5头· hm^-2, 每年的放牧时间为5-10月。试验地主要湿地植被类型有膨囊苔草(Carex lehmanii)、矮地榆(Sanguisorba filiformis)、发草(Deschampsia cespitosa)、紫茎小芹(Sinocarum coloratum)等草本植物。

2015年8月, 在碧塔海海尾典型泥炭沼泽湿地内, 选择地表植被未受牲畜啃食、土壤未受踩踏干扰影响10 m× 10 m的区域作为对照区(CK), 地表植被受到明显啃食、土壤受到踩踏10 m× 10 m的区域作为践踏处理(T)。然后, 在对照内随机选取3个1 m× 1 m的样地作为对照样地(CK), 3个1 m× 1 m的样地设置牦牛粪斑, 作为粪斑样地(F); 在践踏区内随机选取3个1 m× 1 m的样地作为践踏样地(T), 3个1 m× 1 m的样地设置牦牛粪斑, 作为粪斑+践踏样地(T+F)。每个样地内安置1个LI-8100土壤环。为防止试验遭到牲畜破坏, 试验区采用临时性围栏围护。试验开始前, 在试验区内随机选取6头牦牛, 于第二天早上跟踪收集牦牛排泄的新鲜粪便, 将收集的粪便置于塑料桶内, 低温储存。将混合均匀的牦牛粪便施加到粪斑样地和粪斑+践踏样地的土壤环内。粪斑特征为直径20 cm、厚度4 cm、含水量82.7%、有机碳含量48.36%。

CO₂排放通量利用LI-8100-103便携测量室连接到LI-8100土壤碳通量自动测量系统( LI-COR Inc., NE, USA) 进行测定。试验开始前, 在每个样地内随机布置3个内径20 cm、高12 cm的PVC土壤环。将PVC土壤环的一端削尖后压入土中, 每个土壤环露出地面的高度为7.5 cm, 并保持土壤环在整个试验期间位置不变。气体每隔3 d测量一次, 测量时间为09:00-11:00。测定时将土壤呼吸室放置在PVC管的基座上, 以达到密闭状态为准。在测定气体通量的同时, 利用LI-8100土壤碳通量测量系统自带的土壤温度和土壤湿度探头同时测定地下10 cm深处土壤温度和土壤含水量。

每个样地内3个样地的平均值作为该样地CO₂排放通量、土壤10 cm温度和土壤10 cm湿度值。各个样地之间的差异显著采用配对样本t检验。环境因子(土壤温度和土壤湿度)与气体通量的相关关系采用Pearson相关系数检验其相关显著性, 采用一元线性回归分析检验CO₂排放通量与土壤温度和土壤湿度之间的关系。数理统计差异分析采用SPSS 19.0软件进行, 作图采用软件Excel 2010。数据组之间显著差异性水平设置为P=0.05。

牦牛放牧干扰下, 对照、粪斑、践踏、粪斑+践踏的10 cm深土壤温度变化差异不显著(P> 0.05)(图1)。对照、粪斑、践踏、粪斑+践踏的10 cm深土壤湿度在试验期间均波动较大, 其中对照土壤湿度变化范围为40%~125%, 粪斑为48%~120%, 践踏为23%~77%, 粪斑+践踏为17%~100%(图2)。粪斑和践踏样地的土壤湿度基本与对照的土壤湿度差异显著(P< 0.05)。

图1

Fig.1

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图1 牦牛放牧对泥炭沼泽湿地10 cm深土壤温度的影响Fig.1 Effect of yak grazing on the 10 cm depth soil temperature of peat bog

图2

Fig.2

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图2 牦牛放牧对泥炭沼泽湿地10 cm深土壤湿度的影响Fig.2 Effect of yak grazing on the 10 cm depth soil moisture of peat bog 注:* 表示在同一测定日期各处理与对照间差异显著(P< 0.05)。 Note:* indicate significant difference between each treatment and control at the same date at 0.05 level.

牦牛放牧干扰下, 泥炭沼泽湿地CO₂排放通量始终表现为粪斑> 粪斑+践踏> 对照> 践踏(P< 0.05)(图3)。试验期间, 粪斑、粪斑+践踏、对照和践踏的CO₂排放通量平均值分别为14.38、9.48、4.71和2.60 μ mol· (m²· s)^-1。

粪斑CO₂排放通量大幅增加, 排放通量最大值出现在8月10日, 其通量值达到19.17 μ mol· (m²· s)^-1, 之后粪斑CO₂排放通量呈下降趋势, 8月19日CO₂排放通量出现另一个峰值, 之后又呈下降趋势, 试验结束时粪斑的CO₂排放通量降为11.54 μ mol· (m²· s)^-1。粪斑+践踏、对照和践踏的CO₂排放通量随时间变化均较为平缓。粪斑+践踏、对照和践踏最大通量值分别为11.96、6.45和3.53μ mol· (m²· s)^-1, 最小值分别为5.89、3.52和2.11 μ mol· (m²· s)^-1。

图3

Fig.3

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图3 牦牛放牧对泥炭沼泽湿地CO2排放通量的影响Fig.3 Effect of yak grazing on CO2 fluxes of peat bog ecosystem

对照的CO₂排放通量与10 cm土壤温度存在显著正相关(P< 0.05); 粪斑、践踏、粪斑+践踏的CO₂排放通量与10 cm土壤温度和土壤湿度均无显著相关关系(表1)。通过一元线性回归分析CO₂排放通量。与土壤温度和土壤湿度的关系, 发现只有对照的CO₂排放通量与土壤温度存在显著的线性相关关系(y=0.768x-6.248), 对照土壤温度能够解释CO₂排放通量变化的87.4%(R²=0.874)。粪斑、践踏和粪斑+践踏的CO₂排放通量与土壤温度和土壤湿度均不存在线性相关关系

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同处理下CO2排放通量与土壤温度和土壤湿度的关系 Table 1 Relationships between CO2 fluxes and 10 cm depth soil temperature and moisture under different yak grazing treatments 处理样区 Treatment 10 cm土壤温度 10 cm depth soil temperature 10 cm土壤湿度 10 cm depth soil moisture 对照Control 0.866* -0.425 牦牛粪斑Yak dung -0.236 -0.344 牦牛践踏Yak trample 0.384 -0.520 粪斑+践踏 Yak dung+Yak trample 0.426 -0.102 Note:* indicate significant correlation at 0.05 level. 注:* 表示显著相关(P< 0.05)。

表1 不同处理下CO2排放通量与土壤温度和土壤湿度的关系 Table 1 Relationships between CO2 fluxes and 10 cm depth soil temperature and moisture under different yak grazing treatments

牦牛放牧过程中的粪便输入作为肥料给土壤提供营养成分的同时, 不可避免地影响湿地系统的碳循还过程。牦牛粪斑的CO₂排放通量较无粪斑高36%~50%^[27], 本研究也发现粪斑CO₂平均排放通量较对照增加67.2%。蔡延江等^[28]发现, 牦牛粪斑中总有机碳的含量达到了32.1%, 本研究中牦牛粪斑总有机碳含量达到了48.36%, 牦牛粪斑的高CO₂排放通量可能来自于粪便微生物和无脊椎动物对粪便中有机碳的分解。牦牛粪便在短期内对川西北高寒草甸土壤有机碳没有显著的提高作用, 可能是由于牦牛粪便的输入促进了微生物及昆虫的活动, 从而加快了有机碳的分解^[29]。粪便的分解受生物因素和非生物因素的共同影响, 不同的区域、天气和季节, 粪便分解的时间也不相同。Holter^[30]研究发现, 在夜晚不遮盖牦牛粪便的情况下, 75%牦牛粪便在32 d内被蚯蚓分解完。生物因素如粪便中的粪便微生物和无脊椎动物的活动也对粪便的分解起着至关重要的作用^[28]。

通过分析CO₂排放通量与10 cm土壤温度的关系可知, 对照CO₂排放通量与10 cm土壤温度呈显著正相关(P< 0.05), 而粪斑CO₂排放通量与10 cm土壤温度无显著相关关系, 说明牦牛粪便输入减弱了土壤温度对CO₂排放的影响, 这与蔡延江等^[28]研究牲畜粪便返还对藏北高寒草原土壤CH₄排放影响的研究结论一致。

英国里布尔湾的盐沼湿地放牧区的CO₂排放显著低于禁牧区^[19], 本研究中, 牦牛践踏CO₂排放通量也显著小于对照(P< 0.05)。生态系统CO₂排放是地上植物呼吸、地下根呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸的总和^[31], 本研究中牦牛践踏CO₂排放小于对照可能是由于牦牛践踏改变了地上植被群落的结构, 并减少了地上生物量从而降低了植物的自养呼吸, 同时降低了对地下根和微生物碳的供应从而减弱了土壤呼吸。放牧降低了高寒草甸^[32]和滇西北亚高山草甸^[33]的土壤呼吸速率。然而, 也有研究发现, 放牧对若尔盖高原泥炭地^[34]和内蒙古天然草原^[35]CO₂排放没有显著影响, 这主要是放牧在减少地上生物量, 从而降低植物的自养呼吸和微生物呼吸的同时, 也提高了土壤温度, 增加了土壤呼吸, 二者的影响相互抵消的缘故。放牧增加了内蒙古典型草原的草地生态系统呼吸^[36], 可能是由于家畜的践踏对土壤物理性状和土壤持水能力造成的影响有关。本研究也发现, 与对照相比, 牦牛践踏减弱了土壤温度对CO₂排放的影响, 而增强了土壤湿度对CO₂排放的影响。

粪斑+践踏的CO₂排放通量低于粪斑, 但显著高于对照和践踏。说明粪斑+践踏CO₂排放通量是牦牛粪斑和牦牛践踏作用叠加的结果。牦牛粪便的分解抵消了牦牛践踏导致的湿地系统CO₂排放降低的效果。与对照相比, 粪斑+践踏减弱了10 cm土壤温度和湿度对泥炭沼泽湿地CO₂排放的影响。