引用本文
张远兵, 刘爱荣, 张雪平. 柠檬酸和EDTA对彩叶草Pb和营养元素吸收和转运特性的影响. 草业科学, 2016,33(12):2442-2451
Zhang Yuan-bing, Liu Ai-rong, Zhang Xue-ping. Effects of citric acid and EDTA on the absorption and translocation of Pb and nutrient elements in Coleus blumei. Pratacultural Science,2016,33(12): 2442-2451  
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柠檬酸和EDTA对彩叶草Pb和营养元素吸收和转运特性的影响
张远兵, 刘爱荣, 张雪平
安徽科技学院,安徽 凤阳 233100
张远兵(1966-),男,安徽六安人,教授,硕士,主要从事园林植物教学与研究。E-mail:[email protected]
收稿日期: 2016-11-02
基金: 安徽省科技厅攻关计划项目(1301031030)安徽省科技厅农业科技成果转化项目(1404032007)安徽省科技厅年度重点科研项目(07020304093)安徽科技学院重点学科风景园林学(AKZDXK2015B01)
摘要

为了探究柠檬酸和EDTA-Na2对Pb污染下彩叶草(Coleus blumei)生长、Pb和营养元素N、P、K、Ca、Mg、Fe的吸收和转运特性的影响,设置对盆栽彩叶草浇灌6 mmol·L-1的Pb(CH3COO)2,浇灌的同时分别加入1、5、10 mmol·L-1柠檬酸或1、5、10 mmol·L-1EDTA-Na2,以及完全Hoogland营养液处理(对照),共8个处理。结果显示,与对照相比,Pb处理降低彩叶草干重(P<0.05)、含水量(P<0.05)、根系活力(P>0.05);除N(根中)、Ca(叶和根中)含量高于对照外,其它营养元素含量均降低,但均积累Pb。在Pb处理的同时加入1、5、10 mmol·L-1柠檬酸或1、5、10 mmol·L-1EDTA-Na2后,彩叶草干重、含水量和根系活力均呈下降趋势;Pb含量、Pb积累量、6种营养元素含量和转运系数的变化趋势不完全相同。因此,添加柠檬酸1 mmol·L-1的强化地上部(叶和茎)Pb积累能力大于同一水平的EDTA-Na2,而添加柠檬酸5或10 mmol·L-1的强化能力则小于同一水平的EDTA-Na2,故一定浓度的柠檬酸或EDTA-Na2具有强化彩叶草吸收土壤中Pb的作用。

关键词: 柠檬酸; EDTA-Na2; Pb积累; 彩叶草; 营养元素; 转运特性
中图分类号:Q945.12 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)12-2442-10 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0203
Effects of citric acid and EDTA on the absorption and translocation of Pb and nutrient elements in Coleus blumei
Zhang Yuan-bing, Liu Ai-rong, Zhang Xue-ping
Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, China
Corresponding author:Zhang Yuan-bing E-mail:[email protected]
Abstract

To investigate the effects of citric acid and EDTA-Na2 on growth and characteristics of absorption and transportation of Pb and six essential nutrient elements (N, P, K, Ca, Mg, and Fe) of Coleus blumei exposed to Pb pollution, an experiment was conducted with eight treatments, including the control, 6 mmol·L-1 Pb pollution, and 6 mmol·L-1 Pb pollution mixed with 1, 5, or 10 mmol·L-1 citric acid or 1, 5, or 10 mmol·L-1 EDTA-Na2 on potted C. blumei plants. Compared with that in the control, Pb pollution caused a decrease in dry weight, water content, and root dehydrogenase activity. Except for N content in roots, and Ca content in leaves and roots, the contents of other nutrient elements were lower in plants exposed to Pb than in the control, whereas the accumulation amount of Pb increased. In contrast, under other conditions, such as the treatments of Pb pollution mixed with the addition of 1, 5, or 10 mmol·L-1 citric acid or 1, 5, or 10 mmol·L-1 EDTA-Na2, significant decreases in dry weight, water content, and root dehydrogenase activity were observed. Changes in Pb content, the accumulated amount of Pb, and content of six nutrient elements varied with different treatments. C. blumei accumulated more Pb in shoots (leaf and stem) under the lower concentration treatment (1 mmol·L-1) of citric acid than EDTA-Na2, but the higher concentration treatment of (5 and 10 mmol·L-1) citric acid showed the opposite trend. Therefore, it was concluded that the suitable concentration of citric acid or EDTA-Na2 could enhance the Pb absorption ability of C. blumei.

Keyword: citric acid; EDTA-Na2; Pb pollution; Coleus blumei; nutrient element; translocation characteristics

伴随着社会经济的快速发展, 城市生态与环境形势日益严峻。当前, 重金属污染土壤的修复已成为环境科学、土壤科学及相关学科研究的热点问题之一[1]。目前, 已发现较多重金属Pb富集植物, 如羽叶鬼针草(Bidens maximovicziana)、酸模(Rumex acetosa)、香根草(Vetiveria zizanioides)、裂叶荆芥(Schizonepeta fenuifolio)、苍耳(Xanthium sibiricum)、绿叶苋菜(Amaranthus tricolor)、荠菜(Capsella bursa-pastoris)、糯米团(Memorialis hirta)、水蓼(Polygonum hydropiper)、毛叶堇菜(Viola verecumda)、地榆(Sanguisorba officinalis)等, 但这些植物大多观赏价值低, 城市绿化效果差, 不宜在城市中大面积应用[2, 3, 4, 5, 6, 7, 8]。因此, 挖掘对重金属污染环境的修复能力强的观赏植物资源, 对降低环境中重金属含量, 从而改善环境质量, 提高生态、经济和社会效益具有重要意义[9]。

彩叶草(Coleus blumei)为唇形科鞘蕊花属多年生草本植物, 是观叶类花卉, 具有适应性强、对土质要求不严、生长速度快、生物量较大、极易栽培和繁殖及叶片色彩鲜艳多变等优良特征, 因此, 已成为园林绿化中色彩配置的理想材料[10]。彩叶草在700 mg· kg-1的Pb(CH3COOH)2处理后, 其地上部Pb含量高于矮牵牛(Petunia hybrida)、八宝景天(Sedum spectabile)、君子兰(Clivia miniata)、孔雀草(Tagetes patula)、射干(Belamcanda chinensis)和一串红(Salvia splendens)等观赏性草本植物, 其植株对Pb有一定积累能力[11]; 彩叶草叶片吸收Pb能力强于柳树(Salix matsudana)、榆树(Ulmus pumila)、女贞(Ligustrum vicaryi)、小叶女贞(Ligustrum japonicum)等园林木本植物, 对Pb的耐性和富集能力较强, 在修复Pb污染中具有较强潜力[12]; 并且1.0 mmol· L-1的Pb胁迫会改变彩叶草叶片和根部营养元素的含量[13]; 另有研究认为, EDTA和柠檬酸促进Pb在芦苇(Phragmites australis)体内的富集和转运[7], 然而关于这两种强化剂对彩叶草积累Pb及其营养元素含量的研究鲜见报道。为此, 本研究以盆栽彩叶草为材料, 研究柠檬酸和EDTA添加对彩叶草Pb积累能力、Pb及营养元素转运特性的影响, 旨在为Pb污染下彩叶草Pb和营养元素转运机理研究奠定基础; 也为通过施用适宜浓度的化学强化剂, 强化彩叶草及类似观赏植物对Pb污染治理, 改善和美化环境提供参考依据。

1 材料与方法
1.1 材料

彩叶草由安徽科技学院种植科技园提供。2014年9月10日选取生长一致的彩叶草嫩枝扦插于装有等质量洗净细砂的塑料盆(高14 cm, 直径16 cm)中, 每盆4株, 共64盆。置于阴棚中, 浇灌自来水, 7 d后改用1/2 Hoagland营养液浇灌培养, 10 d后将盆栽植株移至日光温室中, 15 d后用完全Hoagland营养液浇灌培养, 以后各项管理措施一致, 生长至11月1日开始进行处理。

1.2 试验设计

试验共设8个处理, 对照为完全Hoagland营养液, 处理1为浇灌6 mmol· L-1的Pb(CH3COO)2溶液, 处理2、3、4为浇灌6 mmol· L-1的Pb(CH3COO)2同时分别添加1、5、10 mmol· L-1柠檬酸(citric acid, CA)的混合溶液, 处理5、6、7为浇灌6 mmol· L-1的Pb(CH3COO)2同时分别添加1、5、10 mmol· L-1EDTA-Na2混合溶液, 依次用CK、Pb、Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10、Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10表示, 相应处理液的pH值依次为6.09、5.01、4.78、3.79、3.08、4.85、4.07、3.65, 每个处理8盆。处理液均用完全Hoagland营养液配制。为维持处理液浓度稳定, 每天用相应处理液浇灌, 浇灌量为3倍基质持水量, 约有2/3的处理液从盆底流出。处理20 d后, 分别测定生物量和各项生理指标, 生物量为每重复4株, 4次重复; 其余所有指标的测定均重复3次, 结果取平均值。

1.3 干重、含水量和根系活力的测定

从塑料盆中取出彩叶草完整植株, 用自来水快速冲洗干净, 然后用去离子水冲洗3次, 将叶、茎和根分开, 吸水纸吸干表面水分, 分别称叶、茎和根的鲜重。然后将其置于105 ℃的电热鼓风干燥箱(DHG-9023A)中杀青10 min, 降温至65 ℃烘干, 称取叶、茎和根的干重。含水量=(鲜重-干重)/鲜重× 100%。用2, 3, 5-三苯基氯化四氮唑(TTC法)显色法测定根系活力[14]。

1.4 N、P、K、Pb、Ca、Mg、Fe含量的测定

取上述研磨并过孔径0.180 mm筛后的干样0.5 g, 加5 mL浓H2SO4, 并加0.2 g混合催化剂(CuSO4-K2SO4), 高温消化, 定容。用北京市通润源机电技术有限责任公司生产的KDY-9820凯氏定氮仪蒸馏, 后用0.01 mol· L-1盐酸滴定, 样品N含量以(mg· g-1)表示[15]。取上述研磨过筛后干样0.5 g, 加10 mL混合酸(即浓HNO3∶ HClO4∶ 浓H2SO4的体积比=8∶ 1∶ 1), 浸泡过夜, 高温消化, 再用钒钼黄比色法测定P含量[15]。

分别称取上述过孔径0.180 mm筛后干样100 mg, 用湿式消化法消化样品[14], 再移至50 mL容量瓶中, 用去离子水定容。用ZEENit700P型原子吸收光谱仪(德国耶拿分析仪器股份公司)分别测定样品溶液中K、Pb、Ca、Mg、Fe含量。

叶(或茎或根)的Pb积累量=叶(或茎或根)Pb含量× 叶(或茎或根)干重;

茎叶转运系数(translocation factor, TFL/S)=叶中某元素含量/茎中该种元素含量。

茎根运系数(TFS/R)=茎中某元素含量/根中该种元素含量。

Pb富集系数(bioconcentration factor, BCF)=根中Pb含量/处理液的Pb含量。

1.5 数据分析

原始数据用Microsoft Excel 2003进行预处理, 并计算重复结果的平均值和标准差, 后用SPSS 17.0进行不同处理之间的多重比较。

2 结果与分析
2.1 不同处理对干重、含水量和根系活力的影响

Pb处理下叶、茎、根的干重和含水量均显著低于相应对照(P< 0.05)(图1)。Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10或Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理, 叶、茎、根的干重及其含水量均低于Pb处理, 且随着柠檬酸或EDTA浓度的增加呈下降趋势。其中10 mmol· L-1的柠檬酸处理、5和10 mmol· L-1的EDTA处理的干重均显著低于Pb处理(P< 0.05)。Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10处理的叶、茎、根的干重分别高于同浓度的Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理的。同一处理中, 就干重而言, 叶> 茎> 根; 就含水量而言, 叶< 茎< 根。

与对照相比, Pb处理的根系活力减小, 但差异不显著(P> 0.05)。Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10或Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理均显著低于Pb处理(P< 0.05)且随着柠檬酸或EDTA浓度的增加基本呈显著下降趋势(P< 0.05)。与Pb处理相比, Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10处理彩叶草根系活性的下降幅度均小于同浓度的Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理(图1)。

图1 柠檬酸或EDTA-Na2对铅污染下彩叶草干重、含水量和根系活性的影响Fig.1 Effect of citric acid or EDTA-Na2 on dry weight, water content and root activity of C. blumei under Pb pollution
注:不同小写字母表示同一部位不同处理间差异显著(P< 0.05)。下图同。
Note:Different lower case letters for the same organ indicate significant difference among different treatments at 0.05 level. The same below.

2.2 不同处理对Pb的含量、积累量、转运和富集系数的影响

对照的叶、茎、根中没有检测出Pb(图2)。Pb处理中叶、茎、根的Pb含量分别为0.231、0.347和1.955 mg· g-1。Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10处理, 叶和茎中Pb含量均随着柠檬酸浓度的增加呈下降趋势, 根中呈上升趋势, 分别为Pb处理的3.40~0.30倍、2.19~2.00倍、1.81~2.12倍, 且基本差异均显著(P< 0.05)。Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理, 叶中Pb含量随着EDTA浓度的增加呈上升趋势, 根和茎中呈下降趋势, 分别为Pb处理的1.86~4.77倍、2.49~2.06倍、2.94~0.81倍, 且基本差异均显著(P< 0.05)。除对照以外, 相同处理中根中Pb含量均高于叶和茎。

Pb处理其叶、茎、根中Pb的积累量分别为0.417、0.470和0.877 mg· 株-1。Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10处理, 叶和茎中Pb的积累量随着柠檬酸浓度的增加均呈下降趋势, 根的呈先升后降趋势, 且与Pb处理相比差异显著(P< 0.05); 叶和茎Pb积累量分别为Pb处理的3.27~0.27倍、2.08~1.78倍, 而根的分别为Pb处理的1.72、1.91和1.73倍。Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理, 叶中Pb的积累量随着EDTA浓度的增加呈显著增加趋势, 而茎和根的均呈下降趋势, 分别为Pb处理的1.72~3.86倍、2.37~1.76倍、2.34~0.53倍(图2)。

图2 柠檬酸或EDTA-Na2对铅污染下彩叶草Pb含量、积累量的影响Fig.2 Effect of citric acid or EDTA-Na2 on Pb content, Pb accumulation amount of C. blumei under Pb pollution

Pb处理后其Pb的TFL/S、TFS/R和BCF分别为0.678、0.180和1.572(图3)。Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10处理, Pb的TFL/S、TFS/R随着柠檬酸浓度的增加呈下降趋势, 分别为Pb处理的154.80%~15.29%(P< 0.05)和118.69%~85.34%(P> 0.05); BCF呈显著上升趋势(P< 0.05), 为Pb处理185.26%~231.67%。Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理, Pb的TFL/S、TFS/R随着EDTA浓度的增加呈显著上升趋势(P< 0.05), 分别为Pb处理的78.23%~233.54%和83.80%~249.10%; BCF呈显著下降趋势(P< 0.05), 为Pb处理的301.01%~82.37%。

图3 柠檬酸或EDTA-Na2对铅污染下彩叶草转运和富集系数的影响Fig.3 Effect of citric acid or EDTA-Na2 on the translocation factors (TF) and the bioconcentration
factors (BCF) of Pb of C. blumei under Pb pollution
注: * 表示无法计算。
Note: “ * ” , cannot be calculated.

2.3 不同处理对N、P、K、Ca、Mg和Fe含量的影响

Pb处理叶和茎N含量低于对照, 而根略高于对照。Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10处理, 叶和茎N含量随着柠檬酸浓度的增加呈增加趋势, 根的呈下降趋势; Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理, 叶和茎N含量随着EDTA浓度的增加呈下降趋势, 而根的呈增加趋势; 与Pb处理相比, Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10、Pb+E1、Pb+E5处理, 根中N含量差异显著(P< 0.05), 茎中N含量差异不显著(P> 0.05)。

与对照相比, Pb处理叶和茎中P含量均显著下降(P< 0.05)。Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10处理叶和茎的P含量随着柠檬酸浓度的增加呈增加趋势, 根中P含量的呈下降趋势; 与Pb处理相比, 叶中P含量差异不显著(P> 0.05), 茎中的差异显著(P> 0.05)。Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理, 叶中P含量随着EDTA浓度的增加呈增加趋势, 茎和根的P含量呈先上升后下降趋势; 与Pb处理相比, Pb+E1和Pb+E5处理茎中P含量差异显著(P< 0.05)。

Pb处理后其叶、茎和根中的K含量均显著低于对照(P< 0.05)。Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10处理, 根中K含量随着柠檬酸浓度的增加呈下降趋势, 茎中的呈增加趋势。Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理, 叶K含量随着EDTA浓度的增加呈增加趋势, 茎和根的呈下降趋势(图4)。

图4 柠檬酸或EDTA-Na2对铅污染下彩叶草N、P和K含量的影响Fig. 4 Effect of citric acid or EDTA-Na2 on the content N, P , and K of C. blumei under Pb pollution

与对照相比, Pb处理叶中Ca含量略有增加, 差异不显著(P> 0.05)(图5); 茎中的显著下降(P< 0.05), 根中显著增加。Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10处理, 其叶和根中Ca含量随着柠檬酸浓度的增加呈下降趋势, 茎中Ca的呈先上升后下降趋势; Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理, 叶、茎和根Ca含量随着EDTA浓度的增加均呈增加呈趋势, 且基本差异显著(P< 0.05)。

Pb处理后叶、茎和根中Mg含量低于对照。

Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10处理其叶、茎和根的Mg含量均随着柠檬酸浓度的增加呈下降趋势; Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理叶中的Mg含量随着EDTA浓度的增加呈下降趋势, 茎和根中呈增加趋势, 叶差异不显著(P> 0.05), 茎和根差异均显著(P< 0.05)(图5)。

与对照相比, Pb处理叶和茎中Fe含量下降, 根中的增加。Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10处理, 叶中Fe含量随着柠檬酸浓度的增加呈下降趋势, 根中的呈上升趋势; Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理, 叶、茎和根中的Fe含量均随着EDTA浓度的增加呈增加趋势, 差异均显著(P< 0.05)(图5)。

图5 柠檬酸或EDTA-Na2对铅污染下彩叶草Ca、Mg和Fe含量的影响Fig. 5 Effect of citric acid or EDTA-Na2 on content of Ca, Mg and Fe of C. blumei under Pb pollution

2.4 不同处理对N、P、K、Ca、Mg和Fe转运系数的影响

Pb处理P、Ca和Fe的TFL/S均高于对照; N、K、Mg的则均低于对照。Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10处理其N、P的TFL/S呈增加趋势, K、Ca、Mg、Fe的TFL/S呈下降趋势。变幅由大至小依次为K、Fe、Ca、N、P、Mg。Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理N、Ca、Mg、Fe的TFL/S呈降低趋势, P、K的呈增加趋势, 变幅由大至小依次为K、P、Fe、Mg、Ca、N(图6)。

与对照相比, Pb处理N、P、Ca和Fe 的TFS/R均低于对照, K、Mg的TFS/R则高于对照。Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10处理其N、P、K、Ca的TFL/S呈上升趋势, Mg、Fe的呈下降趋势, 变幅由大至小依次为K、Ca、P、Fe、N、Mg。Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理N、P、Ca、Mg的TFL/S呈下降趋势, K、Fe呈上升趋势, 变幅由大至小依次为Fe、P、Mg、Ca、K、N。各处理中, N和Fe的TFL/S均大于TFS/R, 而相同处理中P、K、Ca的TFL/S均小于TFS/R(图6)。

图6 柠檬酸或EDTA-Na2对铅污染下彩叶草N、P、K、Ca、Mg和Fe转运系数的影响Fig. 6 Effect of citric acid or EDTA-Na2 on the translocation factors of N, P, K, Ca, Mg and Fe of C. blumei under Pb pollution

3 讨论与结论

对彩叶草植株持续处理60 d后, 对照植株生长最旺, 色彩鲜艳, 无萎蔫现象; Pb处理, 其生长弱于对照, 色彩鲜艳, 无萎蔫现象; Pb+C1和Pb+C5处理色彩鲜艳, 生长弱于Pb处理, 无萎蔫现象; Pb+C10处理嫩叶略有萎蔫, 中部和基部叶仍保持挺立, 植株无枯死; Pb+E1处理色彩鲜艳; Pb+E5处理色彩鲜艳, 长势弱, 略有萎蔫; Pb+E10处理萎蔫加重。根系活力大小可反映与其呼吸作用相关的脱氢酶活性强弱, 从而反映出根系主动吸收水分和营养元素的能力[15]。某元素的转运系数(TF)可反映植物运输该元素能力的强弱[16]。本研究中, Pb处理降低彩叶草植株干重、含水量与Pb污染下假俭草(Eremochloa ophiuroides)和海滨雀稗(Paspalum vaginatum)水分减少[17]结果一致。根系活力以及P、K、Mg、Fe含量, 说明Pb抑制根系主动吸收水分及P、K、Mg、Fe等营养元素, 引起水分和这些营养元素的缺乏, 从而抑制生长; 而Pb处理后N(根)和Ca(叶和根)含量增加, 可能是生长受抑后的被动性浓缩效应所致; 对于Pb处理改变N、P、K、Ca、Mg、Fe的TFL/S和TFS/R值, 则反映Pb改变这6种营养元素在根、茎和叶之间的转运能力, 使原有的营养元素稳态失衡。此外, 本研究与1.0 mmol· L-1的Pb胁迫下彩叶草叶片的Mg、K、Ca、Fe含量减少, 根的K、Ca含量也减少, 而根的Mg、Fe、Pb含量却增加[13]的结果不尽相同, 具体原因尚待分析。

Pb富集系数反映Pb由土壤向植物体内迁移的难易程度[18, 19]。本研究Pb处理后的Pb含量为根> 茎> 叶, 与草木樨(Melilotus suavena)研究结果一致[2, 16]。将本研究Pb处理后其Pb含量、积累量、TFL/S、TFS/R、BCF等指标与Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10处理相比显示, 加入低浓度1 mmol· L-1柠檬酸强化吸收Pb及Pb由根向茎及由茎向叶的转运, 而加入高浓度5、10 mmol· L-1的柠檬酸虽然促进根吸收并积累Pb, 但Pb由根向茎、由茎向叶的转运能力和地上部积累Pb能力减弱; 同时结合彩叶草植株干重、含水量、根系活力均下降的结果, 又显示随着加入柠檬酸浓度的增加, 降低根系主动吸收水分能力, 却促进根系被动吸收Pb, 所以根生长受抑制的加重可能是根系中Pb过多导致的原初和次生毒害的共同作用, 而叶和茎生长受抑制则可能是Pb的次生毒害作用。同样将Pb处理后其Pb含量、积累量、TFL/S、TFS/R、BCF等指标与Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理相比, 表明随着加入EDTA-Na2浓度的增加, Pb由根向茎及由茎向叶的转运能力增强, 促进叶片中积累Pb, 不促进茎和根中积累Pb; 结合植株干重、含水量、根系活力均呈下降趋势分析又显示, 随着EDTA-Na2浓度的增加, 根系主动吸收水分能力降低, 因此, 推测根生长受抑制可能主要是Pb的次生毒害导致的, 叶和茎生长受抑则可能是Pb过多导致的原初和次生毒害的共同作用。

就Pb积累量而言, Pb+C1处理其地上部(叶和茎)的高于Pb+E1处理, 根部低于Pb+E1处理; 而Pb+C5和Pb+C10处理却相反, 地上部的低于同浓度的Pb+E5和Pb+E10处理, 根的则高于同浓度的Pb+E5和Pb+E10处理。有研究表明, 柠檬酸提高芦苇、香蒲(Typha angustifolia)和印度芥菜(Brassica juncea)地上部Pb含量能力弱于EDTA[7, 20, 21]; 又有研究外源螯合剂浓度与百日菊(Zinnia elegans)幼苗Pb毒性和富集的关系, 认为Pb与EDTA或柠檬酸比例均为1∶ 1最合适[22]。但研究发现柠檬酸对吊兰(Chlorophytum comosum)Cu富集作用比EDTA强[23]; 而反枝苋(Amaranthus retroflexus)中EDTA促进Cu富集作用远高于柠檬酸[24]。这些研究与本结果不尽相同, 或许与植物种类、强化剂的浓度、重金属种类不同有关。值得说明的是, 首先, Pb+C10处理地上部(叶和茎)的Pb积累量小于Pb+C1和Pb+C5处理, Pb+C10处理液pH最小, 酸性最强; 其次, 虽然Pb+E10处理叶的Pb积累量最大, 但后期叶片呈萎蔫状, 观赏性下降; 因此, 不宜加入10 mmol· L-1的柠檬酸或EDTA-Na2进行强化处理, 建议加入的浓度应为1和5 mmol· L-1。

各处理中, N、P、K、Ca、Mg和Fe含量及其TFL/S和TFS/R各不相同, 表明Pb处理、在Pb处理时分别加入不同浓度的柠檬酸或EDTA-Na2处理, 会改变6种元素的吸收和转运特性。从Pb+C1、Pb+C5、Pb+C10处理中可反映, 随加入柠檬酸浓度的增加, 1)N、P由根至茎、由茎至叶的转运增强; 2)K、Ca由根向茎的转运增强, 但由茎至叶的转运减弱; 3)Mg、Fe由根至茎、由茎至叶的转运减弱; 4)根中的N、P、K和Ca含量呈下降趋势, 可能是增加这4种元素由根向地上部转运或是根部吸收较少的所致, 具体情况还有待进一步分析; 5)根吸收Mg减少, 但吸收Fe增加。Pb+E1、Pb+E5、Pb+E10处理反映, 随加入EDTA-Na2浓度的增加, 1)N的吸收增强, 但N由根至茎、由茎至叶的转运降低; 2)P由茎至叶的转运增强, 由根至茎转运减弱, 而根中P含量先增加后下降, 是低浓度EDTA-Na2减少向地上转运, 或是高浓度EDTA-Na2减少P的吸收所致, 尚待以后进一步研究; 3)K由根至茎、由茎向叶的转运增强, 根中的K含量下降可能是由根向地上部转运增加或根部吸收较少所致, 茎中的K含量下降可能是由茎向叶转运增加所致; 4)Ca和Mg由根至茎、由茎至叶的转运减弱, 根中Ca、Mg含量增加, 可能是吸收增强或向地上部转运减少所致; 5)Fe的吸收和由根至茎的转运增强, 但由茎至叶的转运减弱。

总之, 6 mmol· L-1的Pb处理, 彩叶草积累大量Pb, Pb毒害导致根系主动吸水能力下降, 水分亏缺, N、P、K、Ca、Mg和Fe等营养元素稳态失衡, 植株生长受抑制。随着加入柠檬酸或EDTA-Na2浓度的增加, 进一步降低根系主动吸水能力、水分亏缺加重, 且影响植物对营养元素的吸收和转运特性, 故生长受抑制也逐渐加重。在6 mmol· L-1的Pb处理下, 加入1 mmol· L-1的柠檬酸强化地上部积累Pb能力大于同浓度的EDTA-Na2, 而加入5和10 mmol· L-1的柠檬酸其能力则小于同浓度的EDTA-Na2。因此, 加入适宜浓度的柠檬酸或EDTA-Na2具有一定的强化吸收和转运Pb的作用。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
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