东北草地地处中国东北部, 向东至辽宁、吉林、黑龙江三省西部, 西边是锡林格勒草地和蒙古国, 南与河北省相接, 北与俄罗斯为邻, 位于41° 42'-50° 51' N, 115° 31'-126° 15' E, 行政上共包括4省(自治区)的51个县(市, 旗), 总面积35.6万km²。包括呼伦贝尔高原的大部分、大兴安岭山地的中南段及山前冲积平原、辽河平原北部和松嫩平原西部。境内有中国最大的沙地科尔沁沙地, 也有松花江、嫩江、辽河等主要河流, 湖泊池沼星罗棋布。从东向西由半湿润草甸草原气候和森林草原气候逐渐过渡到半干旱典型草原气候, 年均温-3~7 ℃, 年降水量250~450 mm, 无霜期50~160 d, ≥ 10 ℃年活动积温为1 345~3 200 ℃· d。该区土壤类型复杂多样, 以黑钙土和栗钙土分布最广, 其次是山地草甸土、灰白色森林土、棕色森林土和暗棕壤, 还有面积不大的黑土、褐土等。地带性植被从东向西明显地分为温性草甸草原和温性典型草原。区域内铁路等交通线路发达, 外来植物比较容易通过交通网入侵这一地区。

在东北草地进行外来入侵植物野外调查和标本采集, 记录植物的名称、采集地点和生境等信息, 并进行标本鉴定, 查阅中国科学院沈阳应用生态研究所标本馆的馆藏标本和相关文献^{[11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30]}, 完善外来入侵植物的基本信息, 建立东北草地外来入侵植物数据库。根据数据库物种信息确定东北草地外来入侵植物名录。按科属分类统计, 进行东北草地外来入侵植物物种组成分析。对数据库中的外来入侵植物生境信息按住宅区、种植地、路边、草地、水边、湿地、林地和沙地8种生境类型进行分析。依据相关文献^{[9, 10, 11, 12, 13, 14]}按有意引入和无意引入两种类型进行外来入侵植物的入侵途径分析。综合分析结果并对东北草地外来入侵植物提出有针对性的防治策略。

东北草地外来入侵植物共有38种, 隶属于12科, 35属。其中菊科12种, 禾本科7种, 茄科5种, 豆科4种, 苋科3种, 桑科、锦葵科、柳叶菜科、旋花科、列当科、车前科、百合科各有1种(表1)。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 东北草地外来入侵物种基本信息 Table 1 Alien invasive species in Northeast China grassland 序号 No. 种名 Species 科名 Family 生境 Habitats 入侵途径 Invasion pathway 1 大麻 Cannabis sativa 桑科 Elytrigia 水边、湿地 waterside, wetland 有意引入 intentional introduction 2 白苋 Amaranthus albus 苋科 Amaranthaceae 住宅区、路边、草地 housing area, roadside, grassland 无意引入 Unintentional introduction 3 北美苋 Amaranthus blitoides 苋科 Amaranthaceae 种植地、路边、草地 farmland, roadside, grassland 无意引入 Unintentional introduction 4 反枝苋 Amaranthus retroflexus 苋科 Amaranthaceae 种植地 farmland 有意引入 Intentional introduction 5 紫穗槐 Amorpha fruticosa 豆科 Leguminosae 路边、草地、水边、沙地 roadside, grassland, waterside, sandland 有意引入 intentional introduction 6 紫花苜蓿 Medicago sativa 豆科 Leguminosae 种植地、路边、水边 farmland, roadside, waterside 有意引入 intentional introduction 7 白花草木樨 Melilotus albus 豆科 Leguminosae 种植地、路边、草地 farmland, roadside, grassland 有意引入 intentional introduction 8 白车轴草 Trifolium repens 豆科 Leguminosae 路边、草地、水边 roadside, grassland, waterside 有意引入 intentional introduction 9 野西瓜苗 Hibiscus trionum 锦葵科 Malvaceae 种植地 farmland 无意引入 unintentional introduction 10 月见草 Oenothera biennis 柳叶菜科 Onagraceae 路边、草地 roadside, grassland 有意引入 iIntentional introduction 11 圆叶牵牛 Pharbitis purpurea 旋花科 Convolvulaceae 住宅区、路边、草地 housing area, roadside, grassland 有意引入 intentional introduction 12 曼陀罗 Datura stramonium 茄科 Solanaceae 种植地、路边、草地、林地 farmland, roadside, grassland, forest 有意引入 intentional introduction 13 天仙子 Hyoscyamus niger 茄科 Solanaceae 住宅区、路边、草地、水边 housing area, roadside, grassland, waterside 有意引入 intentional introduction 14 假酸浆 Nicandra physaloides 茄科 Solanaceae 住宅区、路边 housing area, roadside 有意引入 Intentional introduction 15 苦蘵酸浆 Physalis angulata 茄科 Solanaceae 住宅区、种植地 housing area, farmland 无意引入 uUnintentional introduction 16 黄花刺茄 Solanum rostratum 茄科 Solanaceae 草地 grassland 无意引入 unintentional introduction 17 欧亚列当 Orobanche cumana 列当科 Orobanchaceae 种植地、路边、草地、林地、沙地 farmland, roadside, grassland, forest, sandland 无意引入 unintentional introduction 18 披针叶车前 Plantago lanceolata 车前科 Plantaginaceae 草地、水边grassland, waterside 无意引入 unintentional introduction 19 鬼针草 Bidens bipinnata 菊科 Compositae 水边、湿地 waterside, wetland 无意引入 unintentional introduction 20 小飞蓬 Conyza cannadensis 菊科 Compositae 种植地、路边、草地、水边 farmland, roadside, grassland, waterside 无意引入 unintentional introduction 21 菊苣 Cichorium intybus 菊科 Compositae 路边、草地、水边 roadside, grassland, waterside 有意引入 intentional introduction 22 屋根草 Crepis tectorum 菊科 Compositae 种植地、草地 farmland, grassland 无意引入 unintentional introduction 23 菊芋 Helianthus tuberosus 菊科 Compositae 种植地、草地、水边 farmland, grassland, waterside 有意引入 intentional introduction 24 野莴苣 Lactuca serriola 菊科 Compositae 种植地、路边、草地 farmland, roadside, grassland 有意引入 intentional introduction 25 假苍耳 Iva xanthifolia 菊科 Compositae 种植地、草地 farmland, grassland 无意引入 unintentional introduction 26 同花母菊 Matricaria matricarioides 菊科 Compositae 住宅区、种植地、林地 housing area, farmland, forest 无意引入 unintentional introduction 27 欧洲千里光 Senecio vulgaris 菊科 Compositae 住宅区、种植地 housing area, farmland 无意引入 unintentional introduction 28 苦苣菜 Sonchus oleraceus 菊科 Compositae 种植地、林地 farmland, forest 无意引入 unintentional introduction 29 蒙古苍耳 Xanthium mongolicum 菊科 Compositae 草地、林地 grassland, forest 无意引入 unintentional introduction 30 刺苍耳 Xanthium spinosum 菊科 Compositae 种植地 farmland 无意引入 Unintentional introduction 31 石刁柏 Asparagus officinalis 百合科 Liliaceae 种植地、草地 farmland, grassland 有意引入 intentional introduction 32 蒺藜草 Cenchrus calyculatus 禾本科 Gramineae 种植地、路边、草地、水边 farmland, roadside, grassland, waterside 无意引入 Unintentional introduction 33 少花蒺藜草 Cenchrus panciflorus 禾本科 Gramineae 种植地、路边、草地、水边 farmland, roadside, grassland, waterside 无意引入 unintentional introduction 34 芒颖大麦草 Hordeum jubatum 禾本科 Gramineae 种植地、路边 farmland, roadside 有意引入 intentional introduction 35 毒麦 Lolium temulentum 禾本科 Gramineae 种植地 farmland 无意引入 unintentional introduction 36 野燕麦 Avena fatua 禾本科 Gramineae 种植地、草地 farmland, grassland 无意引入 unintentional introduction 37 苏丹草 Sorghum sudanense 禾本科 Gramineae 种植地、路边、草地 farmland, roadside, grassland 有意引入 Intentional introduction 38 偃麦草 Elytrigia repens 禾本科 Gramineae 种植地、草地 farmland, grassland 有意引入 intentional introduction

表1 东北草地外来入侵物种基本信息 Table 1 Alien invasive species in Northeast China grassland

东北草地外来入侵植物包含属最多的科为菊科, 有11个属, 占东北草地外来入侵植物总属数的32.35%; 禾本科、茄科和豆科占据第2梯队, 分别包含6个属、5个属和4个属, 分别占17.65%、14.71%和11.76%; 其余8个科各包含1个属, 各占2.94%(表2)。包含种最多的科也是菊科, 有12个种, 占东北草地外来入侵植物总种数的31.58%; 其次为禾本科, 有7个种, 占18.42%; 排在第3梯队的是茄科、豆科和苋科, 分别占13.16%、10.53%和7.89%; 其余7个科都只有1个种, 均分别占2.63%。东北草地外来入侵植物包含属数和种数由多至少的排列顺序大致一致, 包含种数由多到少表现为菊科> 禾本科> 茄科> 豆科> 苋科> 桑科=锦葵科=柳叶菜科=旋花科=列当科=车前科=百合科。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 东北草地各科外来入侵植物属种统计 Table 2 Genera and species statistics of different families of alien invasive plants in Northeast China grassland 科名 Family name 包含属数 Number of genus 属百分比 Percentage of genus/% 包含种数 Number of species 种百分比 Percentage of species/% 菊科Compositae 11 32.35 12 31.58 禾本科Gramineae 6 17.65 7 18.42 茄科Solanaceae 5 14.71 5 13.16 豆科Leguminosae 4 11.76 4 10.53 苋科Amaranthaceae 1 2.94 3 7.89 桑科Moraceae 1 2.94 1 2.63 锦葵科Malvaceae 1 2.94 1 2.63 柳叶菜科Onagraceae 1 2.94 1 2.63 旋花科Convolvulaceae 1 2.94 1 2.63 列当科Orobanchaceae 1 2.94 1 2.63 车前科Plantaginaceae 1 2.94 1 2.63 百合科Liliaceae 1 2.94 1 2.63

表2 东北草地各科外来入侵植物属种统计 Table 2 Genera and species statistics of different families of alien invasive plants in Northeast China grassland

各科外来入侵植物的属种分析表明, 东北草地外来入侵植物主要集中在菊科、禾本科、茄科、豆科和苋科这5个科中, 其植物种数占东北草地外来入侵植物总种数的81.58%, 成为外来植物入侵东北草地的主力军。重点开展这5个科的外来入侵植物的防治研究工作就会取得事半功倍的效果。

东北草地外来入侵植物的生境划分为8类, 分别是住宅区、种植地、路边、草地、水边、湿地、林地和沙地(表1)。住宅区包含的外来入侵植物有白苋、圆叶牵牛、天仙子、假酸浆、苦蘵酸浆、假苍耳、同花母菊、欧洲千里光, 共7种。种植地包含的外来入侵植物有北美苋、反枝苋、紫花苜蓿、白花草木樨、野西瓜苗、曼陀罗、苦蘵酸浆、欧亚列当、小飞蓬、屋根草、菊芋、野莴苣、同花母菊、欧洲千里光、苦苣菜、刺苍耳、石刁柏、蒺藜草、少花蒺藜草、芒颖大麦草、毒麦、野燕麦、苏丹草、偃麦草, 共25种。路边包含的外来入侵植物有白苋、北美苋、紫穗槐、紫花苜蓿、白花草木樨、白车轴草、月见草、圆叶牵牛、曼陀罗、天仙子、假酸浆、欧亚列当、小飞蓬、菊苣、野莴苣、蒺藜草、少花蒺藜草、芒颖大麦草、苏丹草, 共19种。草地包含的外来入侵植物有白苋、北美苋、紫穗槐、白花草木樨、白车轴草、月见草、圆叶牵牛、曼陀罗、天仙子、黄花刺茄、欧亚列当、披针叶车前、小飞蓬、菊苣、屋根草、菊芋、野莴苣、假苍耳、蒙古苍耳、石刁柏、蒺藜草、少花蒺藜草、野燕麦、苏丹草、偃麦草, 共25种。水边包含的外来入侵植物有大麻、紫穗槐、紫花苜蓿、白车轴草、天仙子、披针叶车前、鬼针草、小飞蓬、菊苣、菊芋、蒺藜草、少花蒺藜草, 共12种。湿地包含的外来入侵植物有大麻、鬼针草共两种。林地包含的外来入侵植物有曼陀罗、欧亚列当、苦苣菜、同花母菊、蒙古苍耳, 共5种。沙地包含的外来入侵植物有紫穗槐、欧亚列当, 共两种。

东北草地外来入侵植物生境百分比如图1所示。种植地和草地各包含了25种东北草地外来入侵植物, 分别占各生境种数之和的26%, 是包含外来入侵植物最多的生境; 其次为路边(19种, 20%), 再次为水边(12种, 12%), 之后依次为住宅区(7种, 7%)、林地(5种, 5%)、湿地(2种, 2%)和沙地(2种, 2%)。种植地、草地、路边和水边4种生境所包含的植物种数占了各生境种数之和的84%, 它们是东北草地外来入侵植物的主要生境, 也是外来植物入侵比较严重、破坏程度比较大的生境。在东北草地外来入侵植物防治工作中要重点关注这些生境。

图1

Fig.1

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	图1 东北草地外来入侵植物生境百分比Fig.1 Habitat percentage of alien invasive plants in Northeast China grassland

不难发现, 生境中包含外来入侵植物的多少与该生境受到的人为干扰程度密切相关。具体来看, 种植地、草地、路边、水边这些包含外来入侵植物较多的生境都是跟人类活动密切相关的地方。种植地是人为活动最为频繁的地方, 人类在从事农业生产活动的过程中很容易带入外来入侵植物的种子。草原是放牧、牧草种植及生态旅游的地方, 牲畜、大型农用机械、人员等都是外来入侵植物种子传播的良好载体。路边是行人和车辆等交通运输工具经过的地方, 也是外来入侵植物经常出现的地方。水边也是外来入侵种容易入侵的生境。水流本身就是植物繁殖体很好的传播载体, 而且水边是水上交通工具经过和停靠的地方, 植物繁殖体很容易被扩散到水边。比较而言, 林地、沙地这些区内有较大面积分布的生境类型, 包含的外来入侵植物种数却相对较少, 这些类型生境人为干扰程度相对较弱。林区人类活动较少, 使林地成为外来入侵植物较难到达的地方。沙地的沙丘地貌, 由风力等自然因素主导形成, 人为干扰较弱, 土壤以风沙土为主, 缺乏外来植物的入侵途径和生存条件, 是东北外来入侵物种最少的生境。

东北草地外来入侵植物的入侵途径主要有两种, 一种为有意引入, 外来入侵种作为观赏植物、药用植物、优良农田作物、优良牧草等, 通过公路、铁路、航空、海运等交通途径人工带入东北草地; 一种为无意引入, 进行国际贸易时将外来入侵植物的种子夹杂在进口粮食、蔬菜、水果或动物皮毛当中带入东北草地, 引种有用植物时也会带入外来入侵种, 大型收割机械在草地或农田作业时也会将外来入侵种源带入东北草地。

东北草地外来入侵植物中有意引入的有大麻、反枝苋、紫穗槐、紫花苜蓿、白花草木樨、白车轴草、月见草、圆叶牵牛、曼陀罗、天仙子、假酸浆、菊苣、菊芋、野莴苣、石刁柏、芒颖大麦草、苏丹草、偃麦草, 共18种, 占了总数的的47%; 无意引入的有白苋、北美苋、野西瓜苗、苦蘵酸浆、黄花刺茄、欧亚列当、披针叶车前、鬼针草、小飞蓬、屋根草、假苍耳、同花母菊、欧洲千里光、苦苣菜、蒙古苍耳、刺苍耳、蒺藜草、少花蒺藜草、毒麦、野燕麦, 共20种, 占了总数的53%。有意引入的植物种数和无意引入的植物种数大体相等。分析发现, 一方面大量的外来入侵物种作为有用植物被引入了东北地区, 由于没有做好物种引入后的科学管理工作导致植物逃逸, 另一方面在商业贸易等人为活动过程中, 大量的外来入侵植物被带入了东北地区。因此, 防范外来入侵植物进入东北草地, 要采取防范有意引入和无意引入并重的原则, 加强对外来入侵植物危害和入侵途径的认识, 加大对外来物种引入的监管力度。

东北草地外来入侵植物的物种组成分析表明, 菊科、禾本科、茄科、豆科和苋科是东北草地外来入侵植物的5个重点科, 针对这些科植物传播扩散方式不同的特点做好防治工作, 会起到事半功倍的效果。利用瘦果冠毛进行传播扩散是菊科植物的特点, 如鬼针草瘦果冠毛芒状具倒刺, 可附于人畜、货物上传播, 小飞蓬、欧洲千里光产大量瘦果借冠毛随风扩散传播, 一旦果实成熟传播速度快, 传播距离远, 治理难度加大, 因此对这些外来入侵植物的防治工作一定要在果实成熟前进行。针对有些植物果实带刺, 可附在衣服、动物皮毛、货物上进行传播的特点, 如菊科中的蒙古苍耳、刺苍耳、禾本科中的蒺藜草和少花蒺藜草等, 要在其结果前拔除。针对有些植物种子传播方式多样、繁殖能力强的特点, 如茄科的黄花刺茄种子可通过风、水流或刺萼扎入动物皮毛及人类衣服等方式传播, 繁殖能力极强, 已严重破坏生态, 要通过加强检疫、化学防治、机械防治等方式综合治理。针对有些植物人工引种栽培后逸为野生的特点, 如禾本科的苏丹草、芒颖大麦草, 豆科的紫穗槐、紫花苜蓿等要加强人工管理控制引种栽培的区域, 防止逃逸。针对有些植物伴随麦种引入的特点, 如禾本科的毒麦和野燕麦等, 除了加强对优良麦种的筛选工作, 还要做好外来入侵植物的监测工作, 一旦发现要及时拔除。针对有些植物作为种植地常见杂草出现的特点, 如苋科的反枝苋和白苋等, 要采取人工拔除和化学防治相结合的办法将它们消灭。

东北草地外来入侵植物的生境分析表明, 种植地、草地、路边、水边是东北草地外来入侵植物的4种主要生境, 针对不同的生境采用不同的防治策略才能达到理想的效果。种植地中的外来入侵物种多为田间杂草, 且与农作物伴生, 面积大种类多, 可采取化学防治与农业措施相结合的策略, 比如除了喷洒除草剂, 还可以在春小麦收割之后进行秋耕翻地, 让外来入侵植物发芽后因冬季的低温而冻死; 或采用间作套作种植农作物以破坏外来入侵植物的生长空间; 还要做好优质的农作物种子、蔬菜种子和果苗树苗的筛选工作以预防外来入侵植物的传入。对草地上的外来入侵植物采取重点防治的策略, 重点加强旅游区和牧场的外来入侵植物防治工作, 例如把外来入侵植物写入旅游手册、加强对牧草的管理等。对路边的外来入侵植物可采用人工拔除与化学防治相结合的手段, 对已经开花结果的植株还要做好拔除后植物残体的处理工作, 防止植物的种子暴露在路边继续扩散。对水边的外来入侵植物要采用预防为主的策略, 如定期打捞水中杂草和水面上飘落的植物残体, 加强对来往货物船只的检查检疫工作。

东北外来入侵植物有意引入的植物种数和无意引入的植物种数大体相等, 所以, 要坚持有意引入防控和无意引入防控并重的原则。一是要防止外来植物通过有意引入的途径入侵东北草地, 引种时把好质量关, 选择品质优良、性状稳定的品种; 引入后要严格控制植物的栽培区域, 在四周建立隔离带, 定期对植物的生长繁殖情况进行监测和记录, 一旦发现野生种要及时拔除。二是要阻止外来入侵植物通过无意引入进入东北草地, 外来入侵植物多数是在进行国际贸易和引种有用植物时借助发达的交通线路入侵东北草地的, 所以要在车站、机场、港口等交通运输枢纽设置专门的植物种子检疫口, 并对粮食、蔬菜、水果、动物毛皮等进口贸易进行详细的登记在册, 一经发现及时处理, 将外来入侵植物消灭在源头。

做好东北草地外来入侵植物的防治工作, 还要根据外来入侵植物的蔓延趋势和危害程度制定科学合理的防治方案。对尚未造成危害的外来植物, 要做好有用植物引入后的栽培管理工作, 防止植物逃逸。对新发现的小面积危害的外来入侵植物, 可人工拔除, 植株高大带刺、根系发达等难以人工拔除的外来入侵植物可采用机械物理手段拔除。对爆发性的蔓延较快的外来入侵植物, 要采用紧急的化学措施及其他一次性的扑灭技术进行治理。对大面积发生并已基本稳定的外来入侵植物, 除了采用低污染化学措施治理外, 还要采用能建立自然生态平衡的生物技术以达到长久抑制的效果^[31]。

据闫小玲等^[32]的研究, 全国外来入侵植物中, 包含物种最多的5个科依次是菊科、禾本科、茄科、豆科和苋科, 与东北草地外来入侵植物物种最多的5个科完全一致。郑美林^[29]研究表明, 东北地区外来入侵植物包含物种最多的5个科依次是菊科、禾本科、茄科、苋科和十字花科, 其中有4个科与东北草地外来入侵植物物种最多的科一致, 说明外来入侵植物的组成在科水平上具有很高的相似性。徐海根等^[33]统计的全国外来入侵物种的生境类型中, 种植地是包含外来入侵物种最多的生境类型, 而对东北地区外来入侵植物生境的研究表明, 种植地、路边、草地和水边是东北地区外来入侵植物的4种主要生境^[13], 这与东北草地外来入侵植物的生境分析结果几乎一致, 说明外来入侵植物的生境在3个研究区域内也有较高的相似性。徐海根等^[33]统计的全国外来入侵植物中, 有意引入的植物种数和无意引入的植物种数相等, 郑美林^[29]统计的东北地区外来入侵植物中, 有意引入的植物种数和无意引入的植物种数也大体相等, 这与东北草地外来入侵植物入侵途径分析结果一致, 说明外来入侵植物的入侵途径在3个研究区域内有极高的相似性。

综上, 在科水平上的植物组成、生境和入侵途径3个方面, 3个研究区域内的外来入侵植物具有较强的一致性, 东北草地外来入侵植物现状与东北地区、全国外来入侵植物现状有很大的相似性, 其防治策略对防治东北外来入侵植物具有参考价值。