为了揭示模拟放牧对天山北坡草甸草原有机碳储量的影响,在2012-2013年采用刈割模拟放牧方式设置休牧,轻牧,中牧,重牧4个处理,研究了不同放牧强度下地上活体植物,凋落物,根系和土壤的有机碳储量的变化.研究表明,随着放牧强度的增大,地上植被生物量碳储量,凋落物碳储量和总碳储量均表现为休牧>轻牧>中牧>重牧;根系碳储量呈轻牧>休牧>中牧>重牧,与轻牧相比,中牧和重牧分别下降了42.25%和72.41%;土壤碳储量表现为休牧>中牧>轻牧>重牧.随着土壤深度的增加,根系碳储量逐渐减小;土壤有机碳密度随土壤深度增加则呈现不同的变化,总体呈现下降趋势;根系和土壤碳储量表层化趋势显著,0-20 cm土层约占总碳密度的40%.碳储量的含量表现为土壤>根系>地上生物量,土壤有机碳密度最多,占85%以上;凋落物碳储量最少.
In order to evaluate the potential effects of grazing intensity on organic carbon storage in the north slope of Tianshan Mountain meadow grassland, organic carbon storage in plant biomass, litter, root and soil were analysis in the steppes with four simulated grazing intensities (no grazing, light grazing, moderate grazing, heavy grazing) in 2012-2013. The results showed that the organic carbon storage in total, plant biomass and litter decreased with the increase of intensity. The carbon storage in root decreased in the following order: light grazing > no grazing > moderate grazing > heavy grazing and moderate grazing decreased by 42.25% and heavy grazing decreased by 72.41% compared with light grazing. The carbon storage in soil decreased in the following order: no grazing > moderate grazing > light grazing > heavy grazing. With the increase of soil depth, the carbon storage in roots gradually reduced and the changes of organic carbon density in soil varied which had an overall decline trend. The organic carbon storage in root and soil surfaced significantly. The carbon storage in the 0-20 cm soil layer account for 40% of the total carbon and the carbon storage decreased in the following order: soil > root > ground biomass. The organic carbon storage in soil was highest which account for more than 85% whereas the carbon storage in litter was the least.
陆地生态系统碳循环已成为全球变化研究的焦点.草地生态系统是分布面积最广的陆地生态系统之一, 占据陆地生态系统总面积的16.4%, 碳储量为3.08× 1014 kg, 约占整个陆地生态系统的15.2%[1].草地作为人类活动影响最为严重的区域和潜在碳汇, 其碳素行为活跃, 碳蓄积能力强.因此, 草地生态系统对全球碳循环的研究具有重要意义.随着人口的快速增长和经济的迅猛发展, 人为的干扰对草地的影响越来越大, 势必会影响到草原的碳库功能[2].放牧作为草地利用最主要的方式, 是影响最大的人类活动.不合理的放牧, 就可能使草原从碳库转变为碳源, CO2排放量增加[3].
目前, 国内外对陆地生态系统碳循环的研究主要集中在森林生态系统[4, 5], 对草地生态系统碳储量的关注不够.近年来, 中国对草地生态系统碳循环的研究主要是在青藏高原[6, 7, 8]和内蒙古草原[9, 10, 11]两大区域, 其它地区如新疆[12]等草地仅有零星的研究.目前为止, 草地碳库的动态变化及草地碳储量的估测还缺乏系统的理论及适用的模型, 没有统一的规律; 影响草地生态系统碳储量的很多方面还不明确, 例如人类活动对草地生态系统碳储量的影响.本研究通过模拟放牧研究放牧强度对天山北坡草甸草原碳储量的影响, 旨在为草地资源的合理利用提供科学依据.
试验在新疆天山北坡谢家沟草地生态试验站进行, 距乌鲁木齐市西南74 km, 43° 32' N, 87° 25' E, 海拔1 620 m, 为典型山地干旱草原春秋放牧场.平均年降水量362.4 mm, 平均年蒸发量1 684 mm; 年均气温3.3 ℃ , 无霜期120~140 d, 土壤类型为山地栗钙土.草地类型是以羊茅(Festuca ovina)为主的草甸草原草地类, 多年生丛生禾草为主, 还有旱生与中旱生杂类草, 主要有羊茅, 短柱苔草(Carex turkestanica), 针茅(Stipa capillta), 冷蒿(Artemisia frigida), 新疆亚菊(Ajania fastigiata), 天山赖草(Leymus tianshanicus)等[13].
试验于2012-2013年6-9月在谢家沟草地生态试验站进行.设置对照不放牧(休牧), 轻度放牧, 中度放牧, 重度放牧共4个处理, 采用定期刈割方式模拟放牧, 放牧强度以草地利用率表示.其中, 休牧处理齐地刈割样方内地上植被, 称取重量按草地利用率0对待; 轻牧, 中牧和重牧处理分别刈割休牧处理牧草总重量的30%, 50%, 70%, 草地利用率分别按30%, 50%, 70%对待.各处理尽量选择植被, 环境相对一致的区域布设1 m× 1 m样方, 3次重复.6-9月每月25日刈割一次, 将样方内植被刈割后置于塑封袋中带回实验室称取鲜重, 置65 ℃ 烘箱中烘至恒重, 粉碎后测定碳含量.按 0-5, 5-10, 10-20, 20-30, 30-50, 50-70和70-100 cm共7个层次用直径7 cm土钻钻取土样, 0-50 cm各层钻取5钻, 50-100 cm各层钻取3钻, 各层取土后组成混合样装入尼龙网袋中, 于清水中漂洗, 过筛后的根系置65 ℃ 烘箱中烘干至恒重, 根系粉碎后测定碳含量.土壤容重采用环刀法测定, 有机碳含量采用重铬酸钾氧化-浓硫酸外加热法测定.
CB=CAB· BAB.
式中, CB为地上活体植物生物量有机碳储量(g· m-2); CAB为地上活体植物生物量有机碳含量(g· kg-1); BAB为地上活体植物生物量(g· m-2).
根系碳储量计算公式为:
ROCi=Bi
CR=∑ ROCi=∑ BiCi.
式中, ROCi为i层根系有机碳储量( g· m-2); Bi为i层根系生物量( g· m-2); Ci为i层根系有机碳含量(g· kg-1); CR为根系总有机碳储量( g· m-2).
凋落物碳储量的计算公式为[17]:
CL=M· C.
式中, CL是凋落物的有机碳储量(g· m-2); M是凋落物的质量(g· m-2); C是凋落物的有机碳含量(g· kg-1).
SOCi=CiDiEi(1-Gi)/100;
CS=∑ SOCi=∑ CiDiEi(1-Gi)/100.
式中, SOCi为i层土壤有机碳储量(g· m-2).Ci为第i层土壤有机碳含量(g· kg-1); Di为第i层土壤容重(g· cm-3), Ei为第i个土层的厚度(cm); Gi为直径大于2 mm的石砾所占体积百分比(%); CS为土壤总碳储量.由于土体内石砾所占体积很少, 故忽略不计.
草地生态系统单位面积有机碳储量(CT)计算公式[21, 22]:
CT=CB+CR+CL+CS
SPSS 16.0和Excel分析处理数据.采用两年试验数据的平均值, 结果以平均值± 标准误的形式表示, 不同处理之间采用LSD法进行差异显著性检验(P< 0.05).
2.1.1 不同放牧强度草地活体植物生物量碳储量和凋落物碳储量的变化 总体来看, 随放牧强度的增大, 活体植物生物量碳储量呈下降趋势, 呈现出休牧> 轻牧> 中牧> 重牧.6月, 休牧处理的活体植物生物量碳储量为412.34 g· m-2, 轻牧, 中牧和重牧处理的活体植物生物量碳储量分别为340.41, 254.64和167.32 g· m-2, 与休牧相比, 分别下降了17.44%, 38.25%和59.42%, 且差异显著(P< 0.05).与6月相同, 7, 8和9月份不同刈割强度下草地活体植物生物量碳储量均呈现休牧> 轻牧> 中牧> 重牧的趋势, 且差异显著(P< 0.05) (表1).
除重牧外草地活体植物生物量碳储量呈现如下季节变化规律, 即7月> 8月> 9月> 6月.休牧处理下6, 7, 8和9月的活体植物生物量有机碳储量分别为412.34, 658.80, 472.96和469.83 g· m-2; 7, 8和9月的活体植物生物量有机碳储量分别较6月增加了59.77%, 14.70%和13.94%.轻牧, 中牧和重牧处理的碳储量均呈现出7月最大, 其次是8月, 6月最小.
随着放牧强度的增大, 凋落物碳储量逐渐下降(图1).各月份不同处理之间的凋落物碳储量平均值分别为7.60, 6.13, 4.61和3.92 g· m-2, 呈现出休牧> 轻牧> 中牧> 重牧.6-8月, 凋落物碳储量各处理间差异显著(P< 0.05); 9月, 中牧和重牧之间凋落物碳储量差异不显著(P> 0.05), 但二者与休牧和轻牧差异显著(P< 0.05).
2.1.2 不同放牧强度草地植物根系碳储量的变化 各放牧强度下0-100 cm的草地植物根系碳储量分别为939.49, 1 405.81, 812.38和388.47 g· m-2, 呈现出轻牧> 休牧> 中牧> 重牧(图2).与轻牧相比, 中牧和重牧分别下降了42.21%和72.37%.休牧, 轻牧, 中牧和重牧处理下50-100 cm土层的根系碳储量分别为24.50, 32.17, 17.18和12.34 g· m-2, 轻牧和休牧显著大于中牧和重牧(P< 0.05).
草地植物根系碳储量随着土壤深度的增加而减小(图2).不同放牧强度(休牧, 轻牧, 中牧和重牧)0-10 cm土层的根系碳储量分别为737.79, 1 057.66, 637.94和313.59 g· m-2, 分别占各放牧强度下根系总碳储量的75%~81%; 各处理0-20 cm土层的根系碳储量超过总碳储量的85%.随着土层深度的增大, 5-10 cm土层的碳储量急剧下降; 10-30 cm碳储量下降明显; 30 cm土层深度以下, 根系碳储量下降幅度锐减.总体趋势是随土壤土层深度的增加根系碳储量不断减少且表层化趋势显著.
土壤有机碳含量反映了土壤质量和肥力的高低状况, 对草地生产力有着直接影响.随着放牧强度的增大, 土壤有机碳含量不断减少, 休牧, 轻牧, 中牧和重牧处理的土壤有机碳含量的平均值分别为14.46, 14.16, 12.57和11.66 g· kg-1.0-30 cm土层, 除休牧外的各处理有机碳变化差异显著; 随土壤深度增加中层土壤30-50 cm土层休牧与中牧与重牧差异显著(P< 0.05); 50-100 cm土层, 各处理土壤有机碳变化在不同土层间无显著差异(P> 0.05)(表2).土壤有机碳含量随土壤深度的增加表现出一致的明显下降趋势, 且表层积聚现象显著.
土壤有机碳密度在不同深度表现出一定的规律性, 即随着土壤深度的增加, 土壤有机碳密度表现为升高-下降-升高-下降-升高的变化趋势(表3).各放牧强度0-100 cm有机碳密度平均值, 休牧最大, 其次是中牧和轻牧, 重牧最低.各处理0-20 cm土层均占总碳密度的40%以上, 这是由于土壤有机质的主要来源是植物残体, 植物残体首先是进入土壤表层, 使得大量土壤有机碳储存在土壤表层.有机碳密度垂直分布上的变化规律不尽相同, 0-10 cm土层, 休牧, 轻牧和中牧之间土壤有机碳密度差异不显著(P> 0.05), 但均显著高于重牧处理的土壤有机碳密度, 30-50和70-100 cm土层, 休牧和中牧显著高于轻牧和重牧, 但各自二者间差异不显著.10-20 cm土壤有机碳密度最大, 这主要是受到植物根系的影响, 在这个土层, 土壤中分布了大量的死根, 通过腐烂, 分解, 给土壤提供了大量的碳.
休牧, 轻牧, 中牧, 重牧处理下的总碳储量分别为17 854.79, 16 708.40, 16 267.11和13 167.63 g· m-2, 呈递减趋势(表4).地上植被碳储量和凋落物碳储量的变化趋势和总碳储量相同, 均以休牧最大, 其次是轻牧, 重牧最小.根系碳储量分别为939.49, 1 405.81, 812.38和388.47 g· m-2, 呈轻牧> 休牧> 中牧> 重牧, 占总碳储量的3%~10%.不同放牧处理的土壤碳储量, 休牧最大, 其次是中牧, 重牧最小, 分别占总碳储量的85%以上, 在总碳储量中所占比例最大.
不同放牧强度下, 天山北坡草甸草原总碳储量的变化表现为休牧> 轻牧> 中牧> 重牧.包尔吉干· 安齐尔[23]研究表明对羊草草甸草原的放牧有利于碳储量的积累, 总碳储量对放牧强度的响应表现为轻牧> 中牧> 重牧> 休牧.放牧对大针茅(Stipa grandis)草原总碳储量的影响表现为休牧> 重牧> 中牧> 轻牧[24].这可能是因为草地类型不同, 其对放牧的响应各不相同, 此外, 气候, 降水, 温度等因素也会对碳储量的结果产生一定影响[25, 26].
随着放牧强度的增大, 地上碳储量逐渐下降.这是由于刈割直接影响植物的正常生长, 植物生物量急剧下降, 直接导致地上生物量碳储量的降低.此外, 刈割会影响植物的光合作用, 使植物光合作用减弱, 进一步降低了地上生物量碳储量.在典型草原[27]和阿坝牧区也得到了类似的研究结果[28].但在大针茅草原, 随着放牧强度的增大, 单位面积碳储量逐渐减少, 但轻度放牧使单位面积碳储量增加[23].
根系碳储量表层化趋势显著, 碳储量随土壤深度的增加逐渐减小.0-10 cm深度的根系碳储量占总碳储量的70%以上.随着放牧强度的增加根系碳储量逐渐下降, 这是因为刈割会调节光合产物对地上-地下的分配, 轻度刈割使光合产物分配给地下部分的量增加, 这是植物对放牧所产生的一种适应.但随着放牧强度的增大, 超过了植物自身调节的范围, 植物根系吸收了集中在土壤表层的大量养分和有机质, 而深层土壤结构愈发紧实, 土壤温度, 养分含量等影响植物根系吸收的条件不断降低, 故根系碳储量会下降[24, 28].包尔吉干· 安齐尔[23]在羊草草甸草原的研究也得到了相同结论.但在荒漠草原, 根系碳储量随着放牧强度的增大而逐渐下降.这种差异有可能是草地类型及不同的土壤环境和气候等不同导致.
土壤碳储量随土壤深度增加而降低, 且表层化现象明显.0-20 cm土层碳储量约占总碳储量的40%左右.土壤碳储量随着放牧强度的增加表现为休牧> 中牧> 轻牧> 重牧.这与王向涛等[29]在高寒草甸上研究结果一致.中牧和轻牧间差异不大, 这可能是由于土壤对逆境"胁迫反应"的一种自我调节作用; 而重牧由于过度刈割使草地生物量快速下降, 致使草地植物光合作用减弱, 固碳能力降低, 草地植被对土壤碳库的碳输入下降[30], 从而导致重牧处理下的土壤碳储量下降.
The authors have declared that no competing interests exist.
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