第一作者:许金凤(1991-),女,山东定陶人,在读硕士生,研究方向为草坪生物学.Email:[email protected]
为了全面了解兰州南北两山种子植物的生长分布情况及植物区系的地理成分组成,充分认识该区域的自然历史过程,本研究对兰州地区种子植物进行了实地调查.结果表明,兰州南北两山植物种质资源相对丰富,种子植物155种,隶属于39科115属.其中裸子植物1科1属1种;被子植物38科114属154种.较大科(10~29种)的禾本科(Gramineae),菊科(Compositae)和豆科(Leguminosae)为优势科,中型科(2~9种)构成了植物区系组成的主体;兰州地区种子植物科的优势现象较为明显,禾本科,菊科和豆科的科,属,种分别占总体的7.69%,43.48%和45.80%;属的种类分布较松散,植物分布于多属,属的优势现象表现的不明显;该研究区植物区系科按地理成分可划分为5种类型和4种变型,优势科均为世界广布科,其所占比例最大,占总科数的53.85%,热带分布科和温带分布科也有分布,所占比例分别为总科数的25.64%和20.51%;研究区植物区系中属按地理成分可划分为12种类型和9种变型,温带性属占有绝对的优势地位,占总属数的50.44%,热带成分和地中海成分有一定表现,分别占总属数的15.65%和6.96%,说明兰州南北两山种子植物区系与古地中海植物区系有一定的联系,中亚成分和东亚成分表现微弱,无中国特有科,中国特有属有1属,即文冠果属( Xanthoceras).在南北两山种子植物种质资源分布差异的研究中发现,北山种子植物物种较南山丰富,南山种子植物密度,分盖度,生物量,株高,冠幅等生长指标整体呈现出较北山大的趋势.
In order to understand the distribution characteristics and geographical elements of flora and fully reveal the process of natural history in the Northern and Southern Mountains of Lanzhou, the present study investigated the seed plants in this area. The results showed that the germplasm resources in the studied areas were relatively abundant which included 155 seed plant species belonging to 39 families and 115 genera in both gymnosperm and angiosperm although only 1 species in gymnosperm. The dominant families were Gramineae, Compositae, Leguminosae which were large families including 10~29 species. The middle family including 2~9 species was the main composition of flora in the study area. The families dominance was obvious and the family, genus and species of Gramineae, Compositae and Leguminosae accounted for 7.69%, 43.48% and 45.80%, respectively. The genus species distribution was loose with rich diversity and poor advantage. The geographical elements of spermatophytic families had 5 types and 4 subtypes. The dominant families in the studied area belonged to cosmopolitan which accounted for 53.85% of total families. Excepted with cosmopolitan, the tropical and temperate families were 25.64% and 6.96% of total families, respectively. The geographical elements of spermatophytic genera had 12 types and 9 subtypes. The temperate genera were dominant which accounted for 50.44% and the genera of tropical and Mediterranea accounted for 15.65% and 6.96%, respectively, which revealed that the flora in studied area had relationship with Paleo-Mediterranean flora. The composition of Central Asia and East Asia elements was weak. There was no family endemic to China and 1 genera endemic to China which was Xanthoceras. The distribution difference of germplasm resources in Southern and Northern Mountains indicated that species richness in the Northern Mountains was more abundant than that in Southern Mountains, however, the density, coverage degree, biomass, plant height, canopy and other growth indices in Southern Mountains were higher than those in Northern Mountains.
研究植物种质资源可以掌握特定区域内植物物种的数量及分布情况, 了解特定区域的自然历史过程及人为影响, 这可以为植物的本土化, 良种化发展提供参考依据, 同时对优良种质资源与生物多样性的保护具有重要意义.2000年12月1日《中华人民共和国种子法》颁布后, 兰州地区积极地开展了植物种质资源调查工作[1, 2, 3, 4], 为植被的开发, 利用及保护提供了重要参考.兰州地处黄土高原, 蒙新高原和青藏高原的过渡地带, 地形复杂, 气候类型丰富, 植物区系成分多样, 联系广泛, 因此兰州地区种质资源的调查研究极具价值.但是, 兰州种质资源调查范围多集中在环境绿化工程区或者湿地等具有明显特征的特殊区域, 对兰州南北两山种子植物种质资源的调查鲜有研究.兰州地区气候干燥, 降水稀少, 养分流失严重, 土壤贫瘠, 南北两山植被是保持水土, 改变南北山面貌, 改善自然生态环境和促进农牧业发展的保障.本研究在前人研究的基础上, 通过对兰州南北两山种子植物种质资源的调查, 在了解其分布特征及种属组成的基础上, 统计并分析兰州地区种子植物区系科, 属的分布区类型及地理成分, 同时比较南北两山种子植物种质资源分布差异性, 旨在全面了解兰州南北两山种子植物区系进化的自然历史过程, 为兰州南北两山种子植物种质资源, 生物多样性, 生态资源和自然资源的有效保持与持续利用提供参考依据[5].
兰州市处在中国版图的几何中心, 位于甘肃省中部.市区南北方向有群山环抱, 东西方向有黄河穿过, 具有明显的盆地城市的特征.调查区南山东起榆中县白虎山, 西至西固区东坪村, 北山东起青白石乡陡道沟, 西至西固区岘沟.位于 35° 52'-36° 12' N, 103° 33'-104° 09' E.其范围包括城关区, 七里河区, 安宁区, 西固区和榆中县.兰州地处内陆, 平均海拔1 500 m, 为中温带半干旱区, 特点是春季多风, 少雨干旱; 夏季酷热, 降水相对较多, 年平均降水量在250~350 mm, 并集中分布在7- 9月, 占全年降水量的60%, 同时蒸发量大, 年平均蒸发量在1 400~1 500 mm, 是降水量的4~5倍; 秋季凉爽, 昼夜温差较大; 冬季寒冷, 干燥少雨.年日照时长为2 424 h, 年平均气温9.1 ℃ .无霜期为186 d.
考虑到植物开花期的不同, 于2014年8月至11月运用线路调查与典型调查结合的方法, 以兰州市南山, 北山为两条调查线路, 选择具有代表性的样地作为调查样地.在样地中重点调查植被数量与种类, 采集植物标本, 同时记录样地海拔, 坡位, 坡向等立地因子.样地内设置1 m× 1 m小样方6个, 调查植株株高, 密度, 冠幅, 盖度, 生物量等.本次调查共设样地79个(表1).
根据恩格勒分类系统对兰州南北两山种子植物进行统计, 通过借助植物分类书籍《中国高等植物科属检索表》[6], 《中国高等植物图鉴及其补编》[7], 《中国植物志》[8], 《草业大辞典》[9], 《三江源草地植物图集》[10]统计植物名称及种类, 完成植物名录.
统计兰州南北两山植物科, 属, 种的数量, 同时对科, 属, 种的组成进行统计分析.
根据李锡文[11]的《中国种子植物科的分布区类型系统》与吴征镒[12]的《中国种子植物属的分布区类型》划分方法, 对兰州南北两山地区种子植物区系中科和属的分布区类型进行统计分析.
运用Microsoft Excel 2007进行数据的录入, 计算与作图.利用SPSS数据处理系统对密度, 分盖度, 生物量, 株高, 冠幅等数据进行LSD检验分析.
IV=(RDE+RCO+RHI)/3.
式中, IV为物种重要值; RDE为相对密度; RCO为相对盖度; RHI为相对高度.RDE, RCO和RHI是某物种的密度, 盖度和高度与其样地中所有物种的密度, 盖度和高度平均值总和的比值(%).
通过对特定地区科内种数的统计, 可以清楚地了解到该地区的优势科[13].优势科是指种数多, 在植被或植物群落中最常见的科, 它直接决定了特定地区植物区系的特征及性质[13, 14].通过调查发现, 兰州南北两山优势科为禾本科, 菊科, 豆科(表3).其中含20~29种的科有两个, 即禾本科和菊科; 10~19种的科有1个, 为豆科; 含6~9种的科有3个, 即蓼科, 藜科, 毛茛科; 含2~5种的科有20个; 含1种的科有13个.
科是植物分类学中最大的自然单位[13], 在植物区系的研究中很重要.其中科内种数大于10种的科被称为较大科[13].兰州南北两山种子植物区系中较大科(10~29)有3个, 即禾本科, 菊科和豆科(表3).虽然3科占总科数的7.69%, 但是属数共49属, 占总属数的42.61%, 种数70种, 占总种数的45.16%.由此可见, 禾本科, 菊科, 豆科的属种在植物区系中所占比例较大.科的优势现象较为明显, 植物种集中在有限的少数科内, 这种现象正是由于兰州市位于黄土高原, 青藏高原和蒙新高原的过渡地带, 植物对该地区复杂环境长期演化适应的结果, 从植物层面反映出植物迁徙, 演变与气候变迁, 人文发展等因素有密切的联系[15].中型科(2~9种)为23个, 占总科数的58.97%; 属数53属, 占总属数的46.08 %; 种数72种, 占总种数46.45%.由此可见, 中型科构成了植物区系中的组成主体.
小型科(1种)有13个, 占总科数的33.33%; 属数13属, 占总属数的11.30%; 种数13种, 占总种数的8.39%.但这13科均为区域单种科(本区域中只有1种的科), 不是真正意义上的单种科.
按照科内属数的多少进行分析(表4), 该研究区植物区系中含有10属以上的科有3个, 分别为禾本科, 菊科, 豆科, 这3科虽然只占总科数的7.69%, 但却占总属数的42.16%.由此可见, 多数属分布在极少数的科内; 该研究区植物区系中含2~9属的科有23个, 占总科数的58.97%, 占总属数的46.09%, 由此可见, 此类型是构成兰州南北两山种子植物区系组成的主体; 该研究区植物区系中只有1属的科有13个, 占总科数的33.33%, 但却只占总属数的11.30%.说明在兰州南北山种子植物区系中含属数较少的科所占比例较小.
属是由其组成部分即种构成, 它们在发生上是单元的, 大多数的属是真正的自然群[13], 通过不断进化, 随着地理环境变化而发生分化, 形成较明显的地域性差异[16], 这种地域性差异对植物的空间分布和演化关系具有直接的影响[13].因此, 属的统计分析比科更能反映出地区植物区系的特征[17].通过对研究区内属的统计分析发现, 含5个种以上的属有1个, 即蒿属(Artemisia), 共计7种植物, 占总属数的0.87%, 占总种数的4.52%; 含2~4个种的属有24个, 共计植物58种; 含1个种的属有90个, 共计植物90种, 占总属数的70.26%, 占总种数的58.06%.以上统计结果表明, 兰州地区植物区系中, 单种属丰富, 构成了植物区系属的重要成分.植物种类分布较松散, 分布于多属, 属级水平的多样性低, 属的优势现象表现不明显(表5).
2.4.1 科的地理成分分析 根据李锡文[11]的《中国种子植物科的分布区类型系统》的划分方法, 研究区内种子植物科的地理分布划分为5种类型和3种变型(表6).通过对兰州南北两山种子植物的科的分布区类型及地理成分的分析, 世界广布科占总科数的61.54%, 比例较大.其中优势科均为世界广布科, 进而说明本研究区植物区系恶劣的环境.除去世界广布科, 温带分布科所占的比例较有优势, 占总科数的20.51%.其次为热带分布科, 占总科数的17.95%, 可能是由于兰州早第三纪时期气候较为炎热干旱导致的结果[18].在该研究区植物区系生境下, 热带分布科及温带分布科虽有分布, 但是所占比例较小, 只有世界广布科凭借其庞大的种系和适应能力得以存活取得优势[19].
2.4.2 属的地理成分分析 属是划分植物区系的标准和依据[13], 比科更能反映出兰州南北两山种子植物区系的地理成分特征.根据吴征镒先生的《中国种子植物属的分布区类型》的划分方法, 研究区内种子植物属的地理分布划分为12种类型和9种变型(表7, 表8).该研究区植物区系中世界广布类型共有26个属, 占总属数的22.61%, 其中碱蓬, 猪毛菜, 补血草为调查区的建群种.由于世界分布在确定植物区系关系, 地理分布特点时意义不大, 故在统计分析各分布类型时扣除[20].热带分布这一分布类型的有18个属, 占总属数的15.65%.温带分布共计58个属, 占总属数的50.44%.地中海分布共8个属, 占总属数的6.96%.中亚分布只有1个属, 占总属数的0.87%.东亚分布共3个属, 占总属数的2.60%.中国特有只有1个属, 占总属数的0.87%.由此得知, 属级水平上, 兰州南北两山种子植物区系以温带成分为主, 热带成分次之, 同时地中海成分, 东亚成分, 中亚成分鲜有渗入.
2.5.1 南北两山种子植物物种多样性比较 兰州地区东西方向有黄河穿过, 形成南北两山独特的盆地城市特征.由于地理位置, 水分分布, 人口分布, 人文环境, 城市发展力度等因素的影响, 形成了南北两山不同的种子植物区系分布特征.总体来说, 北山的种子植物在科, 属, 种的数量上均高于南山.其中北山种子植物共37科, 高于南山1科; 北山种子植物共109属, 高于南山的27属; 北山种子植物共139种, 高于南山的35种(图1).分析表明, 北山种子植物物种多样性较南山丰富.
2.5.2 南北两山代表种植物的重要值比较 根据种子植物重要值计算结果表明(表9), 细叶亚菊, 疏花针茅, 束伞亚菊, 赖草, 蒙古韭, 红砂, 狗尾草, 猪毛菜, 骆驼蓬, 枸杞, 阿尔泰狗哇花, 蝎虎驼蹄瓣, 银灰旋花重要值较大, 为南北两山种子植物中的代表种.然而具体到南北山, 其代表种有所不同.南山为骆驼蓬, 猪毛菜, 细叶亚菊, 疏花针茅, 狗尾草, 赖草, 蒙古韭, 枸杞, 阿尔泰狗哇花, 束伞亚菊等; 北山为狗尾草, 猪毛菜, 束伞亚菊, 细叶亚菊, 红砂, 阿尔泰狗哇花, 骆驼蓬, 枸杞, 蒙古韭, 疏花针茅, 蝎虎驼蹄瓣, 银灰旋花等[5, 6, 7].其中, 骆驼蓬, 细叶亚菊, 赖草, 蒙古韭, 蝎虎驼蹄瓣在南山的重要值大于其在北山的, 猪毛菜, 狗尾草, 枸杞, 阿尔泰狗哇花, 束伞亚菊, 红砂, 银灰旋花在北山的重要值大于其在南山的.
2.5.3 南北两山代表种植物生长指标比较 密度, 分盖度, 生物量, 株高, 冠幅等是反映地区内植物物种生长情况的重要指标.结果表明(表10), 冠幅比较中, 猪毛菜, 细叶亚菊, 疏花针茅, 枸杞, 红砂, 蝎虎驼蹄瓣均表现出南山显著大于北山(P< 0.05), 阿尔泰狗哇花, 束伞亚菊和赖草表现出北山显著大于南山(P< 0.05), 其余物种冠幅在南北两山间差异不显著(P> 0.05); 株高比较中, 枸杞, 束伞亚菊, 蝎虎驼蹄瓣表现出南山显著高于北山(P< 0.05), 细叶亚菊, 银灰旋花表现出北山显著高于南山(P< 0.05), 其余物种株高在南北两山间差异不显著(P> 0.05); 生物量比较中, 细叶亚菊, 疏花针茅, 赖草均表现出南山显著多于北山(P< 0.05), 其余物种生物量在南北两山间差异不显著; 分盖度比较中, 细叶亚菊, 束伞亚菊, 蝎虎驼蹄瓣均表现出南山显著大于北山(P< 0.05), 红砂表现出北山显著大于南山(P< 0.05), 其余物种分盖度在南北两山间差异不显著(P> 0.05); 密度比较中, 细叶亚菊, 疏花针茅, 赖草表现出南山显著大于北山(P< 0.05), 其余物种密度在南北两山间差异不显著(P> 0.05).由以上结果可知, 在冠幅, 株高, 生物量, 分盖度, 密度的比较中, 整体呈现出南山代表种大于北山代表种的趋势.
通过调查发现, 兰州南北两山种子植物共有155种, 隶属于39科115属, 植物种质资源较丰富.武利玉等[1]2006年报道, 兰州南北两山环境绿化工程区植物185种, 分属于56科.2008年报道的黄河兰州段湿地种子植物共31科84属115种[2].2010年报道, 兰州地区草本植物有 125 种, 隶属于 86 属27 科[3].调查结果出现差异, 首先受植物采集时间因素的影响, 因植物开花结实时间不同, 植物采集时间过于集中可能会导致植物物种统计的缺漏.其次受调查区域因素影响, 环境绿化工程区[1]与南北两山所选样地不同, 所以植物调查有所出入.调查样地数量, 或者南北山调查样地的不均匀分布, 也可能导致植物统计的缺漏.兰州南北两山种子植物区系调查中, 包含了小型科到较大科不同数量特征的科级类群, 这些科级类群的形成需要漫长的发展历史及其复杂的自然环境.因此, 本研究区植物区系科的多样性反映了兰州南北两山历史的演变特点及其自然环境的特殊性.在科的统计分析中, 禾本科, 菊科, 豆科为优势科, 构成了本研究区植物区系组成的主体.科的优势现象较为明显.在属的统计分析中, 植物区系中以单型属和少型属为主, 这在属水平上极大丰富了其多样性, 属的优势现象不明显.此调查结果与刘晓娟等[2], 马良杰和陈本建[4]的调查结果一致.由此得知, 兰州南北两山种子植物群落内部生境并没有发生较大变化.
对兰州南北两山种子植物科的地理成分分析, 39科划分为5种类型和4种变型.世界广布成分占有很大比例, 优势科均为世界广布科.但是, 大部分科属于主产温带的世界广布科, 如禾本科, 莎草科, 蓼科, 蔷薇科, 菊科, 百合科, 十字花科等.同时加之温带成分所占比例已达总科数的一半.从科级水平上看, 本研究区植物区系属于温带性质, 此结果与刘晓娟等[2]的研究结果一致.同时, 热带分布也占一定比例, 约为18%, 说明兰州南北两山种子植物区系在起源上与热带有一定渊源, 可能是由于兰州早第三纪时期气候较为炎热干旱导致的结果[18].属级水平上, 调查区内115属植被, 划分为12种类型和9种变型.其中温带成分占有绝对优势地位, 热带成分, 东亚成分, 中亚成分均有分布, 同时与古地中海成分有密切关系, 具有过渡性质.该区的地理成分较为复杂, 从属级水平上看, 本研究区植物区系属于温带性质, 此研究结果与刘晓娟等[2], 马良杰和陈本建[4]的调查结果一致.本研究区植物区系中存在中国特有属, 发现其分布型与地质地貌格局, 气候的地带和区系分异基本一致.兰州南北两山种子植物区系复杂的组成成分, 一方面由于兰州市地处我国黄土高原, 青藏高原和蒙新高原的过渡地带, 使得种子植物的迁徙, 扩散, 物种与基因的交流更加便利.其次兰州植被属于温带草原和东部草原亚区域, 黄土高原中部草原区等五大区域的交汇地带.其植物区系属于中东部西南蒙亚地区, 唐古特地区, 黄土高原亚地区和横断山脉地区四大地区交汇地带[21], 使得植被类型复杂丰富, 这也是兰州南北两山种子植物区系多源性发生的原因.
南北山种子植物区系分布差异的研究中, 分析出北山种子植物种质资源较南山丰富, 但南山代表种植物在冠幅, 株高, 生物量, 分盖度, 密度的比较中整体呈现较北山大的趋势.纬度变化影响植物丰富度[22], 在大范围内, 随着纬度的增加, 植物丰富度降低[23].在小范围内, 随着纬度的增加, 植物丰富度却呈现不同趋势[24].本研究结果表明, 兰州南山至北山, 纬度自低至高, 种子植物丰富度逐渐增加, 这是由于沿着不同的纬度梯度, 气候, 土壤和人文环境等多种因素共同影响所致.物种-能源假说认为, 随着能量的增加, 植物物种丰富度增加[25].从兰州南北两山种子植物丰富度分布格局来看, 由于位于阳坡的北山温度较高于位于阴坡的南山, 所以种子植物丰富度随着温度的增加而增加, 物种多样性表现出北山较南山丰富.然而, 南山代表种植物在冠幅, 株高, 生物量, 分盖度, 密度的比较中整体呈现较北山大的趋势.首先受土壤因素的影响, 土壤侵蚀剧烈, 养分流失严重, 土地贫瘠, 土壤养分成为制约该地区农牧业发展主要因素之一[26, 27, 28, 29].兰州南北两山土壤有机质和全氮空间分布变异显著(P< 0.05), 南山的土壤有机质和全氮含量大于北山的土壤有机质和全氮含量, 全磷质量分数主要受土壤黄土母质的影响, 差异不显著(P> 0.05); 这种土壤养分巨大的空间分布差异对植被生长有重要影响[30].同时, 兰州市南北两山植被生长情况与坡向有密切的关系.兰州南山位于阴坡, 北山位于阳坡.阴坡土壤有机质, 全氮质量分数显著高于阳坡[30], 由于阳坡光照时间长, 光照强度大, 植物蒸腾作用强烈, 导致土壤含水量低, 极不利于植物的生长, 因此阳坡植物植被盖度低, 植株高度低, 植物生物量较少, 枯落物积累少, 故而北山植物代表种植物植株较为矮小, 覆盖度较低.其次受土壤类型的影响, 兰州市地带性土质为黄土母质上发育而成的灰钙土, 南山多为暗灰钙土和典型灰钙土, 北山为淡灰钙土和红沙土.各种土壤类型有机质含量为, 暗灰钙土在2.5%以上, 典型灰钙土在1.5%~2.5%, 淡钙土和淡灰钙土小于1.5%.南山土壤类型有机质含量和土壤肥力较北山高[30].此外, 兰州水资源贫乏, 虽然过境水资源比较丰富, 但利用难度大, 导致兰州南北两山地区植被稀少, 水土流失严重, 气候条件恶劣.为解决水资源匮乏的难题, 赵克昌和屈连宝[31]提出引水提灌工程产生了积极作用, 自1982年以来, 兰州市南北两山实施引水上山, 分片承包等措施, 抽水上山, 采用喷灌, 沟灌等灌溉方式.肖洪浪等[32]在对兰州市郊植被的水环境响应的研究中发现兰州地区降水量由南向北递减, 植被分布状况南部好于北部.水分的不均匀分布直接影响南北两山种子植物分布状况的差异.由此可知, 南山位于阴坡, 其土壤类型多为暗灰钙土和典型灰钙土, 有机质含量及全氮含量高, 土壤水分蒸发量少, 植被蒸腾作用弱, 土壤含水量高, 又由于兰州地区降水量由南向北递减, 故而导致南山代表种在冠幅, 株高, 生物量, 分盖度, 密度等生长指标比较中整体呈现出大于北山的趋势.
The authors have declared that no competing interests exist.
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