引用本文
翟晓朦, 臧春鑫, 王敏, 任梦云, 关潇. CO2浓度升高对不同秋眠型苜蓿内源激素含量的影响 . 草业科学, 2016,33(3):442-449
Zhai Xiao-meng, Zang Chun-xin, Wang Min, Ren Meng-yun, Guan Xiao. Effect of CO2 enrichment on hormone content of different types fall dormancy alfalfa . Pratacultural Science,2016,33(3): 442-449  
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CO2浓度升高对不同秋眠型苜蓿内源激素含量的影响
翟晓朦1, 臧春鑫1, 王敏2, 任梦云1, 关潇1
1.中国环境科学研究院环境基准与风险评估国家重点实验室,北京100012
2.东北林业大学盐碱地生物资源环境研究中心,黑龙江 哈尔滨 150040
关潇(1978-),女,山西怀仁人,副研,博士,研究方向为遗传资源与生物安全.E-mail:[email protected]

第一作者:翟晓朦(1990-),女,江苏兴化人,助研,硕士,研究方向为草地资源的研究与利用.E-mail:[email protected]

收稿日期: 2015-10-09
基金: 2012年环保公益项目----气候变化下保护优先区脆弱性评估与保护对策研究(201209031)
摘要

为探讨CO2浓度升高对不同秋眠型苜蓿( Medicago sativa)内源激素含量的影响,以3个不同秋眠型苜蓿品种为材料,设计3个不同的CO2浓度梯度(700,550 μmol·mol-1和正常大气CO2浓度350 μmol·mol-1),对苜蓿的4个生育期进行处理,测定各期叶片中内源激素含量.结果表明,CO2浓度越高叶片中生长素(IAA),赤霉素(GA3)含量越高,脱落酸(ABA)含量越低.整个生育期内高CO2浓度处理有利于提高苜蓿的 IAA/ABA和GA3/ABA的比值,解除休眠,保持生长.初花期和盛花期时,高CO2浓度处理对苜蓿的内源激素有显著影响( P<0.05).高CO2浓度处理对半秋眠苜蓿的生长发育最为有利,其次为非秋眠型苜蓿,此外,高CO2浓度处理能减弱秋眠型苜蓿的秋眠性,延长其生长周期.

关键词: CO2浓度; 苜蓿; 秋眠型; 生育期; 激素
中图分类号:S816 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)3-0442-08 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0396
Effect of CO2 enrichment on hormone content of different types fall dormancy alfalfa
Zhai Xiao-meng1, Zang Chun-xin1, Wang Min2, Ren Meng-yun1, Guan Xiao1
1.State Key Laboratory of Environmental Criteria and Risk Assessment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China
2.Alkali Soil Natural Environmental Science Center of Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Corresponding author: Guan Xiao E-mail: [email protected]
Abstract

To investigate the effects of elevated CO2 on endogenous hormone content of three different fall dormancy alfalfa(Medicago sativa) cultivarsfor the entire growth period of alfalfa processing under three different CO2 concentration gradient (700 μmol·mol-1, 550 μmol·mol-1 and normal atmospheric CO2 concentration 350 μmol·mol-1). The results of measured in each growth stage leaves endogenous hormone showed that: the higher CO2 concentration, the higher auxin (IAA), gibberellin (GA3), the lower content of abscisic acid (ABA) contentin .The IAA/ABA and GA3/ABA of the alfalfa increased by high CO2 concentration handling throughout whole growth period, also, high CO2 concentrations was conducive to the lifting of dormancy alfalfa, maintaining growth. Meanwhile, high CO2 concentrations had a significant effect ( P<0.05) of endogenous hormones alfalfa when early flowering and flowering. It was most favorable for growth and development of semi Alfalfa, then the non-fall dormancy alfalfa when the air CO2 concentration increased. The fall dormancy of fall dormancy Alfalfa decreased and the growth period was prolonged in the treatment of high CO2 concentration.

Keyword: CO2 concentration; alfalfa; dormancy; growth period; hormone

工业革命进程的加快使得全球CO2浓度急剧上升, 严重影响了植物的生长环境和生命活动.工业革命前, 全球大气CO2浓度约为280 μ mol· mol-1, 目前达到了250~379 μ mol· mol-1, 预计21世纪中将达到550 μ mol· mol-1左右, 21世纪末将上升至700~1 020 μ mol· mol-1[1, 2].大气环境CO2浓度升高对绝大部分豆科植物包括大豆(Glycine max)[3, 4, 5, 6], 绿豆(Vigna radiata)[7, 8], 花生(Arachis hypogaea)[9], 豇豆(Vigna unguiculata)[6, 7, 8, 9, 10], 苜蓿(Medicago sativa)[11, 12], 猴耳环(Pithecellobium clypearia)[13], 光叶红豆(Ormosia glaberrima)[13], 大叶合欢(Cylindrokelupha turgida)[13]等种子的萌发, 幼苗生长, 生长速率, 产量积累等有明显的正效应.

苜蓿是全世界重要的豆科牧草, 具备适口性好, 产量高, 营养价值高等优点[14].秋眠性为秋季光照时长变短, 温度下降导致苜蓿的生长习性, 生理特性发生改变的一种遗传特性.1998年, 根据苜蓿对秋季光温变化的响应程度和抗寒能力的大小, 北美科学家将苜蓿的秋眠性划分为11个等级(Fall Dormancy, FD), 秋眠级别标准对照品种为:FD1为Maverick(Norseman), FD2为Vernal, FD3为Pioneer5446 (Ranger), FD4为Legend(Sarnaae), FD5为Archer, FD6为ABI700, FD7为Dona Ana, FD8为Pierce, FD9为CUF101, FD10为UG-1887, FD11为UG-1465.其中FD1-3为秋眠品种, FD4-6为半秋眠品种, FD7-9为非秋眠品种, FD10-11为极非秋眠品种[15].多数试验发现, 秋眠性与苜蓿的生态区划, 科学引种, 产量预估以及越冬抗逆性能有高度相关性[16, 17, 18, 19].内源激素是调控植物体生理机能的重要影响因子.有研究发现, 短日照, 低温以及外源ABA处理下, 苜蓿叶片和芽中ABA含量显著提高, 而GA3的合成量降低, 有利于诱导和促进苜蓿芽休眠, 其中短日照, 低温条件下ABA/IAA, ABA/GA3, ABA/ZR 值随着苜蓿秋眠等级的升高而降低[20, 21, 22].因此, 很大可能是调控苜蓿秋眠的化学信使, 进而调控秋眠性状的基因表达, 诱发了秋眠[20, 21, 22].

目前, 大气CO2浓度升高产生"肥料效应"对苜蓿的光合作用, 水分利用效率, 蒸腾作用以及产量的影响, 一直是科学研究关注的重点[23].但迄今为止的大量研究文献中, 对于大气CO2浓度升高对植物内源激素的影响的报道较少.CO2浓度升高对苜蓿的内源激素合成量有无影响, 高CO2浓度下苜蓿的秋眠调控中内源激素有无作用, 都需要进行大量的试验探讨.本研究利用开顶式熏气室(Open-top Chamber), 分析3 个不同秋眠型苜蓿品种经不同浓度CO2处理后内源激素的动态变化, 探讨内源激素对秋眠性的调控机理, 旨在了解未来大气CO2变化情景下, 内源激素调控苜蓿秋眠, 诱导苜蓿生长, 为探讨CO2浓度升高对豆科植物影响提供生理指标的理论依据和参考.

1 材料与方法
1.1 供试种子

苜蓿种子由北京林业大学提供, 分别选取标准对照秋眠级的苜蓿品种:秋眠型品种Maverick(FD1), 半秋眠型品种ABI 700(FD6)和极非秋眠型苜蓿品种UC-1465(FD11), 代表3个不同的秋眠型.

1.2 试验设计

试验在中国环境科学研究院顺义试验站进行.试验地位于北京市顺义区东北郊(38° 39'27.97″ N, 104° 04'58.66″ E).主要设备为结构和性能完全相同的12个OTC型开顶式气室, 气室为六边形无色透明玻璃结构.分别设置550和700 μ mol· mol-1两个试验组, 大气环境本底CO2浓度350 μ mol· mol-1为对照组CK, 试验组全天通入CO2, 对照组仅通自然风.采用盆栽的方式, 出苗间苗后每盆定植10株苜蓿, 每组3个重复, 每个重复3个花盆.盆内栽培土壤质地肥力相同, 整个生育期管理措施相同, 水肥供应情况一致.

1.3 观测指标和方法

每个生育期取样一次, 分别为分枝期(6月9日), 初花期(7月18日), 盛花期(8月19日), 成熟期(9月18日).样品的采集:采样时间为08:00-10:00, 取样部位为苜蓿的上端叶片0.5~1.0 g, 用锡纸包裹后液氮速冻0.5 h, 于超低温冰箱-80 ℃ 保存, 用于植物内源激素含量的测定.单株取样为1次重复, 每个处理共3次重复.

激素的提取:称取0.5~1.0 g苜蓿鲜样, 加2 mL提取液(80%甲醇, 内含1 mmol· L-1二叔丁基对甲苯酚(BHT), 冰浴下研磨成匀浆, 转入试管中, 再用2 mL提取液分次将研钵冲净, 一并移至试管, 摇匀放置4 ℃ 下提取4 h.3 500 r· min-1离心8 min, 取上清液.沉淀物中加入1 mL提取液, 放置4 ℃ 下提取1 h, 再次离心, 合并上清液记录体积.上清液过C-18固相萃取柱:1 mL甲醇(80%)平衡柱-加样-收集样品-移开样品后用5 mL甲醇(100%)洗柱-5 mL甲醚(100%)洗柱-循环.过柱后的样品转入5 mL离心管中, 用氮吹仪吹干后样品稀释液定容.

样品测定方法按照ELISA(酶联吸附免疫法)试剂盒提供的步骤进行, 试剂盒购买于中国农业大学的化控中心.本试验测定3种内源激素, 分别为脱落酸(ABA), 赤霉素(GA3), 生长素(IAA), 每个样品测定3次, 取其平均值.

1.4 数据处理

采用SPSS 17.0软件对所测数据统计分析, 用平均值和标准误表示测定结果, 分别对同一苜蓿品种不同CO2浓度处理, 同一CO2浓度处理不同苜蓿品种的内源激素含量进行单因素方差分析; 采用Excel 2010制图.

2 结果与分析
2.1 不同CO2浓度对苜蓿脱落酸含量的影响

脱落酸(ABA)广泛存在于高等植物体内和藓类植物中, 属于生长抑制性激素.对植物休眠, 抗胁迫, 调节气孔运动和基因表达等都有重要作用[24].本研究中CO2浓度升高可降低苜蓿体内ABA含量, 初花期, 盛花期, 成熟期CO2浓度对苜蓿ABA含量有显著作用(P< 0.05)(图1).整个生育期内, 各处理下苜蓿的ABA含量都呈现逐渐升高的状态, 至成熟期时达到最高(图1).分枝期, 700, 550 μ mol· mol-1组较对照组, FD1分别下降了4.70%, 23.69%; FD6分别下降了21.79%, 27.96%; FD11分别下降了16.11%, 5.69%.初花期和盛花期时, 高CO2浓度处理下苜蓿的ABA含量较对照组大幅度下降, 其中, FD1下降了9.33%~38.30%; FD6下降了52.10%~83.08%; FD11下降了40.24%~53.46%.高CO2浓度在初花期和盛花期显著使3种苜蓿ABA含量下降(P< 0.05), 且CO2浓度越高, ABA含量越低.成熟期时, ABA下降幅度略微减小, 700 μ mol· mol-1组较对照组, FD1, FD6, FD11下降幅度分别为16.07%, 63.63%, 17.78%; 550 μ mol· mol-1组较对照组, FD1, FD6, FD11下降幅度分别为18.57%, 57.75%, 1.61%.整个生育期内高CO2浓度对FD6苜蓿ABA含量作用较大, FD11次之, FD1影响最小.

图1 不同CO2浓度对不同生育期苜蓿脱落酸的影响Fig.1 Effects of CO2 concentration on the ABA content of alfalfa at different growth period

2.2 不同CO2浓度对苜蓿生长素含量的影响

一般来说生长素广泛分布在植物体内, 如, 根尖分生组织, 胚芽鞘, 嫩叶等, 生长素主要合成部位是正在扩大的叶片[24].CO2浓度对苜蓿初花期, 盛花期IAA含量有显著影响(表1).初花期和盛花期IAA含量较高, 分枝期和成熟期IAA含量较低, 整个生育期内, 苜蓿IAA含量呈现"n"型变化(图2).

表1 CO2浓度对苜蓿脱落酸, 生长素和赤霉素含量影响的方差分析与F值 Table 1 One-way ANOVA results and F-values of ABA at three atmospheric CO2 of three types of fall dormancy effects

图2 不同CO2浓度对不同生育期苜蓿生长素的影响Fig.2 Effects of three CO2concentration on the IAA content of alfalfa at different grouth period

整个生育期, 高CO2浓度处理下FD1苜蓿的IAA含量均高于对照组, 其中分枝期, 初花期, 盛花期, 成熟期700 μ mol· mol-1组IAA含量分别高于对照组8.12%, 55.39%, 29.96%, 38.94%; 550 μ mol· mol-1组IAA含量分别高于对照组3.34%, 38.55%, 4.85%, 7.10%.对于FD1和FD6, 总体上CO2浓度越高, 苜蓿的IAA含量越高.其中初花期时700, 550 μ mol· mol-1组与对照组均有显著差异(P< 0.05)(图2).除分枝期和成熟期外, 高CO2浓度处理下FD6苜蓿的IAA含量均显著高于与对照组的(P< 0.05)(图2), 其中初花期时, 700和550 μ mol· mol-1组IAA含量分别是对照组的1.93, 1.72倍; 盛花期, 700和550 μ mol· mol-1组IAA含量分别是对照组的2.98, 2.76倍.高CO2浓度处理下对FD11的IAA合成也有一定的促进作用, 整个生育期550 μ mol· mol-1的促进效果更好(图2), 其中初花期和盛花期550 μ mol· mol-1组IAA含量均显著高于对照组的(P< 0.05)(图2).其中初花期和盛花期700 μ mol· mol-1组FD11的IAA含量分别是对照组1.71, 1.20倍; 550 μ mol· mol-1组IAA含量分别是对照组2.77, 1.53倍.

相同CO2浓度对比不同秋眠级苜蓿, 分枝期, 700 μ mol· mol-1处理组中为FD11> FD1> FD6, 550 μ mol· mol-1组IAA含量大小为FD6> FD1> FD11.初花期和盛花期, 高CO2浓度处理下FD6的IAA含量最高.从表1可以看出, 初花期CO2浓度对苜蓿的IAA含量有显著影响(P< 0.05); 盛花期CO2浓度对苜蓿的IAA含量有极显著影响(P< 0.001).整体而言, 高CO2浓度处理, 初花期时苜蓿的IAA含量最高, 且更有利于FD6的IAA合成.

2.3 不同CO2浓度对苜蓿赤霉素含量的影响

赤霉素是植物的生长激素, GA3的生理作用十分广泛, 能促进茎, 叶的生长, 刺激果实生长, 调节植株休眠, 控制植物的成熟和衰老进程等[24].整个生育期内, 分枝期和初花期苜蓿的GA3含量较低, 盛花期GA3含量激增, 至成熟期又急速下降, 呈"∧ "型变化(图3).

图3 不同CO2浓度对不同生育期苜蓿赤霉素的影响Fig.3 Effects on the GA3 content of Alfalfa under three CO2 concentration at different grouth period

盛花期, CO2浓度对苜蓿GA3含量有极显著影响(P< 0.01)(表1), 其中700 μ mol· mol-1组, FD1, FD6, FD11苜蓿的GA3含量较对照组分别提高了64.84%, 31.81%, 8.12%; 550 μ mol· mol-1组, FD1, FD6, FD11苜蓿的GA3含量较对照组分别提高了18.46%, 9.05%, 5.50%.可以看出, CO2浓度越高, 苜蓿的GA3值越大, 且对FD1的作用比较明显, 其中700 μ mol· mol-1下FD1的GA3含量与550 μ mol· mol-1组和对照组间差异均显著(P< 0.05).700 μ mol· mol-1下FD6的GA3含量与对照组差异也显著(P< 0.05).

成熟期, CO2浓度对苜蓿的GA3有显著影响(P< 0.05)(表1), 其中700, 550 μ mol· mol-1下, FD1苜蓿的GA3含量较对照组分别上升了72.45%, 14.09%; FD6的GA3含量较对照组分别下降了28.32%, 41.39%; FD11的GA3含量分别下降了16.90%, 29.03%.高CO2浓度对FD1的GA3含量起促进作用, 而降低了FD6, FD11苜蓿的GA3含量, 这可能与3种苜蓿的休眠程度有关, FD1是秋眠型苜蓿, 秋末会产生大量的ABA, ABA促进休眠, 而GA3抑制休眠, CO2浓度升高会缓解苜蓿的秋眠.而成熟期FD6, FD11苜蓿的GA3含量在高CO2浓度处理下呈下降趋势, 还需进一步研究其原因.

2.4 不同CO2浓度下苜蓿IAA/ABA动态变化规律

GA3 /ABA, IAA/ABA的变化可反映促进生长的激素和抑制生长的激素之间的相对平衡状态[20, 21, 22, 23, 24].不同CO2浓度处理对3种秋眠型苜蓿品种的各种内源激素含量的影响有差异(图4).初花期到成熟期FD1和FD6的IAA/ABA比随着CO2浓度的升高而提高.初花期, FD1, FD6在700和550 μ mol· mol-1组处理下的IAA/ABA比值均显著高于对照组的(P< 0.05)(图4).盛花期, FD6在700和550 μ mol· mol-1组处理下, 与对照组的差异仍显著(P< 0.05), 分别高出对照组5.50和5.51倍.FD11在550 μ mol· mol-1组处理下的IAA/ABA值达到最大, 初花期时, 700 μ mol· mol-1组和550 μ mol· mol-1组处理下的IAA/ABA值分别高出对照组2.38倍和3.72倍, 差异均显著(P< 0.05), 盛花期时, 尽管700 μ mol· mol-1组处理与对照组无显著差异(P> 0.05), 但其值仍提高了64.65%.

图4 不同CO2浓度对不同生育期苜蓿IAA/ABA的影响Fig.4 Effects on the IAA/ABA content of Alfalfa under three CO2 concentration at different grouth period

同一浓度的CO2处理对3种秋眠型苜蓿品种的各种内源激素含量的影响不同, 整个生育期700 μ mol· mol-1组处理下的3种秋眠型苜蓿IAA/ABA平均值大小顺序为FD6> FD1> FD11; 550 μ mol· mol-1组处理下3种秋眠型苜蓿IAA/ABA平均值大小顺序为FD6> FD11> FD1.对照组处理下3种秋眠型苜蓿IAA/ABA平均值大小顺序为FD1> FD6> FD11.总体来说, 整个生育期内高CO2浓度处理能降低ABA含量, 增加IAA合成量, 苜蓿的IAA/ABA比提高, 其中初花期和盛花期时, CO2浓度对苜蓿的IAA/ABA比影响更显著(P< 0.001)(表2), 高CO2浓度处理下更利于FD6苜蓿提高IAA合成量, 消减ABA产生的生长抑制作用.

2.5 不同CO2浓度下苜蓿GA3/ABA动态变化规律

不同CO2浓度对不同苜蓿品种的GA3/ABA的影响规律是一致的, 盛花期时GA3/ABA比值达到最大, 成熟期时降低至最低(图5).盛花期时, CO2浓度对苜蓿的GA3/ABA值有极显著影响(P< 0.001); 成熟期时, CO2浓度对苜蓿的GA3/ABA值有显著影响(P< 0.05)(表2).

图5 不同CO2浓度对不同生育期苜蓿GA3/ABA的影响Fig.5 Effects on the GA3/ABA content of Alfalfa under three CO2 concentration at different grouth period

表2 不同CO2浓度对不同生育期苜蓿IAA/ABA, GA3/ABA含量的方差分析与F值 Table 2 One-way ANOVA results and F-values of IAA/ABA, GA3/ABA at three atmospheric O2 of three Ctypes of fall dormancy effects at different gronth period

盛花期和成熟期时, CO2浓度越高GA3/ABA比值越高.盛花期时, FD1在700 μ mol· mol-1处理下, 分别比550 μ mol· mol-1组和对照组高出1.45倍和2.22倍, 差异均显著(P< 0.05).FD6在700和550 μ mol· mol-1处理下, 分别比对照组提高了142.40%, 113.68%, 差异均显著(P< 0.05).FD11在700和550 μ mol· mol-1处理下, 分别比对照组提高了49.35%, 44.54%, 差异均显著(P< 0.05).成熟期时, FD1在700 μ mol· mol-1处理下, GA3/ABA值仍显著高于550 μ mol· mol-1组和对照组(P< 0.05).高CO2浓度处理有利于FD1的GA3/ABA的比值提高, 解除休眠, 保持生长.

3 讨论与结论

关于植物激素浓度与CO2浓度升高响应已有少量的报道.植物的生长发育和休眠常常受内源激素的调控, 不少研究指出植物的有些生长发育过程受到几种内源激素的顺序性或连锁性调节[25].本研究中, 高CO2浓度升高可以提高苜蓿叶片中的IAA, GA3含量, 降低植物叶片中ABA含量.这与Piñ ero等[26]和Li等[27]的研究结果一致.Piñ ero等[26]发现CO2浓度升高可缓解盐胁迫, 并且降低甜椒(Capsicum annuum var. grossum)叶片中的ABA含量, 显著降低根系IAA含量(P< 0.05), 根系干重增加.Li等[27]对银杏(Ginkgo biloba)进行高CO2浓度处理时发现, 其ABA含量会下降, 处理80 d后玉米素核苷(ZR)的含量提高2.5倍, 处理100 d后IAA含量可提高两倍, 并且银杏中GA3含量峰值提前.IAA和GA3有促进生长的效应, ABA有抑制生长的效应, IAA, GA3与ABA相互拮抗, 相辅相成, 协同调节植物生长.本研究中, CO2浓度升高对3种秋眠型苜蓿的IAA/ABA, GA3/ABA的促进作用明显, 减弱了ABA的抑制生长, 促进休眠的效应, 这也许就是CO2浓度升高提高紫花苜蓿根, 茎, 叶和总生物量的重要生理运行机制之一[11].

本研究结果表明, 秋季温度降低, 光照时长变短时, 3种秋眠型苜蓿的ABA含量升高, IAA含量和GA3含量下降, 这与王成章等[20], 倪俊霞等[21], 樊文娜等[22]的研究结果一致, 但与其不一致的是, 秋季时对照组中秋眠型苜蓿的ABA含量低于半秋眠型和极非秋眠型苜蓿.本研究对照组中秋眠型苜蓿的ABA含量较低, 但相应秋眠型苜蓿的IAA含量和GA3含量也低于半秋眠型和极非秋眠型苜蓿, 因此可能苜蓿的秋眠性并不是由内源激素的多寡决定, 而是由促进休眠与抑制休眠的激素拮抗调控决定.此外, 秋季高CO2浓度处理下, 秋眠型苜蓿的GA3/ABA比显著提高, 因此, 可能在秋季时开顶式气室中的秋眠型苜蓿秋眠性减弱, 仍可保持生长.

目前, 对于CO2浓度升高下植物中激素变化研究还不够深入, 鉴于激素在植物生长调节中的重要作用, 应当深入了解高CO2浓度下激素应答模式和对植物的调节机制, 系统研究未来大气CO2浓度上升的背景下, 不同秋眠型苜蓿的响应机制, 为合理发展苜蓿区域化种植提供准确的依据.

The authors have declared that no competing interests exist.

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