引用本文
王竞红, 刘素欣, 王非, 多多, 张秀梅, 陈艾, 李鹤, 王璐瑶. 多效唑对不同生境多年生黑麦草抗旱性的影响. 草业科学, 2016,33(5):926-934
Wang Jing-hong, Liu Su-xin, Wang Fei, Duoduo, Zhang Xiu-mei, Chen Ai, Li He, Wang Lu-yao. Effects of paclobutrazol on drought resistance of Lolium perenne ‘Bomber’under different growing conditions . Pratacultural Science,2016,33(5): 926-934  
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多效唑对不同生境多年生黑麦草抗旱性的影响
王竞红1, 刘素欣1, 王非1, 多多1, 张秀梅1, 陈艾1, 李鹤2, 王璐瑶1
1.东北林业大学园林学院,黑龙江 哈尔滨 150040
2.哈尔滨工程大学,黑龙江 哈尔滨 150001
王非(1975-),女,黑龙江牡丹江人,副教授,博士,研究方向为园林植物应用。E-mail:[email protected]

第一作者:王竞红(1974-),女,山东蓬莱人,副教授,博士,研究方向为园林植物应用。E-mail:[email protected]

收稿日期: 2016-01-04
基金: 中央高校基本科研业务费专项资金项目(2572014CA27)
摘要

本研究以北方园林草坪中的常用草种多年生黑麦草‘轰炸机’( Lolium perenne ‘Bomber’)为研究材料,为解决控制草坪用水的实际问题,分别在温室和大田模拟干旱胁迫,对多年生黑麦草施用不同浓度多效唑(PP333)处理,研究其生理变化特征。结果表明,多效唑处理后,与未处理相比,叶片各项生理指标在轻度胁迫(10 d)时没有表现出明显不同,但在中度胁迫(20 d)和重度胁迫(30 d)时表现出显著差异( P<0.05);叶片相对含水量(RWC)呈现下降趋势,相对电导率、丙二醛含量和游离脯氨酸含量升高,超氧化歧化酶活性呈现先升高后降低的变化;综合各项生理指标的变化规律,施用浓度为200 mg·L-1的多效唑可以提高多年生黑麦草的抗旱性;相同程度的干旱胁迫下,大田苗的受伤害程度要小于温室苗,表明草坪草的实际耐旱性要强于温室干旱条件下。

关键词: 多效唑; 干旱胁迫; 多年生黑麦草; 抗旱性
中图分类号:S543+.603.4 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)5-0926-09 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0427
Effects of paclobutrazol on drought resistance of Lolium perenne ‘Bomber’under different growing conditions
Wang Jing-hong1, Liu Su-xin1, Wang Fei1, Duoduo1, Zhang Xiu-mei1, Chen Ai1, Li He2, Wang Lu-yao1
1.College of Landscape Architecture, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
2.Harbin Engineering University, Harbin 150001, China
Corresponding author: Wang Fei E-mail:[email protected]
Abstract

Lolium perenne cv. ‘Bomber’ is widely applied as turf grass species in the garden lawn of north China. In the present study, the physiological characteristics of ‘Bomber’ with different concentrations of PP333 treatments under drought stress in both greenhouse and the field were evaluated to provide reference for solving the practical water shortage problems in turfgrass management. The results revealed that the physiological indices of ‘Bomber’ leaves after PP333 application had no significant difference under short stress period (10 d), while had significant differences under moderate stress period (20 d) and long stress period (30 d). During drought stress, the leaf relative water content (RWC) declined, whereas the relative conductivity, malondialdehyde (MDA) content and free proline content increased and super-oxide dismutase (SOD) activity fluctuantly changed. Based on these comprehensive responses of physiological indices, PP333 application with the concentration of 200 mg·L-1 can improve the drought resistance of L. perenne. Under the same degree of drought stress, the seedling damage in the field was far less than those in the greenhouse, which indicated that the actual drought tolerance of turfgrass was stronger than the experimental results under the greenhouse drought condition.

Keyword: paclobutrazol; drought stress; Lolium perenne; plant resistance

多年生黑麦草(Lolium perenne)为禾本科黑麦草属植物, 生长迅速, 抗病虫和分蘖能力强, 不耐热, 是东北地区园林草坪的主要混播草种。黑麦草的不同品种其抗旱性不同, 例如‘ 首相’ 比‘ 潘多拉’ 抗旱性强[1]。水分是影响其生长和成坪质量的主要环境因子之一, ‘ 首相’ 生长所需土壤相对含水量下限为40%, 而‘ 潘多拉’ 为50%[1]。

近年来, 应用植物生长调节剂来抑制植物生长、提高植物抗性的研究取得了很大成效。相关研究证明, Vc、水杨酸和多效唑在苗木抵御干旱方面作用明显, 均能通过不同途径提高紫丁香(Syringa oblata)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)和乌苏里绣线菊(Spiraea chamedryfolia)的抗旱性[2]。在乙烯利对‘ Tifton85’ 狗牙根(Cynodon dactylon Tifton 85)营养生长影响的试验中发现, 经乙烯利处理的狗牙根比未处理的受到的干旱威胁要小[3]。蔡新赟等[4]筛选出200 mg· L-1的多效唑对多年生黑麦草叶长具有明显的抑制作用, 在对叶宽影响不显著的情况下, 降低了叶片的总面积, 有利于控制蒸腾作用水分的流失。罗天琼等[5]施用稀释1 200倍的15%多效唑可湿性粉剂处理“ 首相” 黑麦草(L. perenne‘ premier’ ), 其株高受到明显的抑制, 草坪密度降低, 也间接证明了叶面积总体降低的趋势。干旱条件下, 喷施丁酰肼(B9)和多效唑能够降低干旱对硝酸还原酶(NR)活性的影响, 增强叶片保水力, 缓解干旱对早熟禾正常生理代谢的影响[6]。试验证明, 多效唑和烯效唑能有效提高草地早熟禾(Poa pratensis)的抗旱性, 草地早熟禾品种Crest的反应更为明显[7]。多花黑麦草(L. multiflorum)成熟期倒伏现象严重, 多效唑的喷施能够有效缓解倒伏, 降低落粒率, 随喷施质量浓度增加, 缓解效应增强[8]。三叶期喷施多效唑能降低蓝茎冰草(Pascopyrum smithii)种子发育后期含水量的下降速度[9]。相关试验[10]证明, 多效唑能显著增加小麦(Triticum aestivum)分蘖数, 降低其株高和叶面积, 随浓度提高和次数增加降低程度更显著。

水资源是草坪发展的十分重要的限制因素, 因而应用植物生长调节剂对草坪草种进行抗旱性能改良已成为许多研究者关注的热门课题。但目前有关草坪抗旱性的研究大多局限于温室盆栽试验或PEG模拟干旱胁迫, 与实际应用有一定的差距。本研究选用多年生黑麦草 ‘ 轰炸机’ (Bomber)作为试验材料, 经温室和大田干旱胁迫, 对不同浓度的多效唑(PP333, 种高效、低毒、广谱的植物生长延缓剂)在两种环境下的作用效果进行综合比较, 通过分析干旱胁迫下多效唑对多年生黑麦草‘ 轰炸机’ 叶片相对含水量、相对电导率、丙二醛含量、游离脯氨酸含量和超氧化岐化酶活性变化的影响, 筛选出适宜的多效唑浓度, 以期减少草坪用水量, 为草坪的养护管理提供一定的理论依据。

1 材料与方法
1.1 供试材料

植物材料为多年生黑麦草 ‘ 轰炸机’ , 由哈尔滨碧丰草业有限公司提供。15%多效唑可湿性粉剂由四川国光农化有限公司生产。

1.2 试验设计

1.2.1 温室试验 于2013年9月在东北林业大学园林学院温室中进行, 温室平均气温25 ℃, 采用盆栽方式, 基质配比为黑土∶ 蛭石2∶ 1, 将多年生黑麦草种子撒播于上口直径为17 cm的花盆中, 播种量为30 g· m-2。育苗期每隔2 d浇一次水, 每次浇水时称重, 保证每盆土壤水分恒定。出苗后20 d对黑麦草进行修剪, 留茬高度为5 cm。采用随机区组设计, 多效唑浓度设置6个梯度, 分别为0、50、100、200、300和400 mg· L-1, 修剪后用喷雾器进行叶面喷施, 用量为1 L· m-2, 每个处理6次重复, 连续喷施3 d, 在第4天停止喷施进行30 d干旱处理, 然后复水。将干旱10 d设定为轻度胁迫, 干旱20 d设定为中度胁迫, 干旱30 d设定为重度胁迫。分别于干旱10、20、30 d和复水10 d时取样测定各项生理指标。

1.2.2 大田试验 于2014年5月在东北林业大学园林学院苗圃试验田中进行。哈尔滨属于中温带大陆性季风气候, 春季干旱少雨。试验地土壤为黑土, 苗圃地。选取温室盆栽试验3个适宜多效唑浓度100、200、300 mg· L-1, 与对照(不施多效唑)共计4个浓度梯度, 进行大田干旱试验。小区面积1 m× 1 m, 小区间隔20 cm。温室和大田试验过程中土壤含水量的变化如表1所示。

1.3 测定指标及方法

测定指标为叶片的相对含水量(RWC)、相对电导率、丙二醛(MDA)含量、游离脯氨酸含量和超氧化物歧化酶(SOD)活性。其中相对含水量采用称重法[11]测定, 叶片相对电导率测定参照电导仪法[12], 丙二醛含量采用李合生[12]的硫代巴比妥酸法(TBA)测定, 游离脯氨酸含量采用磺基水杨酸法[12]测定, SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)还原法[12]测定。

1.4 数据处理

采用Excel 2013进行计算, 利用SPSS 19.0统计分析软件对所测数据进行方差分析。

2 结果与分析
2.1 多效唑对不同生境下‘ 轰炸机’ 苗期相对含水量的影响

在自然干旱过程中, 伴随干旱时间的持续, 两种生境条件下, 各浓度处理叶片的相对含水量均呈下降趋势。除温室生境下干旱胁迫30 d外, 经PP333处理的多年生黑麦草叶片的相对含水量(RWC)相比于对照(CK), 总体上下降速度慢(表2、3)。在温室生境中, 胁迫的各个阶段, 高浓度(300和400mg· L-1)处理间差异显著(P< 0.05)。干旱10 d, 处理液浓度为400 mg· L-1时, 叶片RWC显著低于CK, 表明在短期干旱时, 高浓度PP333处理对‘ 轰炸机’ 的RWC有抑制作用。‘ 轰炸机’ 的RWC变化趋势显示, 300 mg· L-1PP333处理对提高‘ 轰炸机’ 在干旱胁迫下的保水效果最好。

表1 持续干旱胁迫及复水后土壤含水量(%)的变化 Table 1 Changes of the soil moisture content (%) under continuous drought stress and rewater 10 d
表2 温室生境不同浓度的PP333处理对‘ 轰炸机’ 相对含水量(%)的影响 Table 2 Effects of PP333 application concentrations on Bomber RWC(%) in greenhouse
表3 大田生境不同浓度PP333处理对‘ 轰炸机’ 相对含水量的影响 Table 3 Effects of PP333 application concentrations on Bomber RWC(%) in field

在大田轻度干旱胁迫(10 d)时, 多年生黑麦草‘ 轰炸机’ 叶片相对含水量没有受到明显影响, 各处理间的差异不显著(P> 0.05), 但在中度胁迫(20 d)和重度胁迫(30 d)时期, 处理组与对照组之间差异显著(P< 0.05), 其中能维持较高相对含水量的处理浓度为200和300 mg· L-1。复水10 d后, 大田供试苗的相对含水量能够恢复到正常水平, 而温室盆栽苗只能得到一定程度的恢复。

2.2 多效唑对不同生境下‘ 轰炸机’ 苗期相对电导率的影响

随着干旱胁迫时间的延续, 各浓度处理的叶片相对电导率持续增加, 且不同处理增加的幅度不同。温室生境中, 干旱胁迫开始后, 各浓度处理的叶片相对电导率随胁迫时间延续而递增, 以300 mg· L-1 PP333处理的‘ 轰炸机’ 相对电导率递增幅度最小, 该浓度的PP333可以最大程度减少‘ 轰炸机’ 膜结构在干旱胁迫下的伤害(表4)。

大田干旱胁迫初期(10 d)及复水过程中, 各处理组与对照组差异显著(P< 0.05), 但处理组之间各浓度对电导率的作用影响各有差异(表5); 中度干旱胁迫(20 d)时100和200 mg· L-1处理浓度显著低于CK。干旱胁迫下, 大田生境中叶片相对电导率各处理均低于温室生境, 说明干旱胁迫对自然生境中多年生黑麦草‘ 轰炸机’ 质膜透性的影响, 要小于温室生境的栽培苗。施用PP333处理的‘ 轰炸机’ 在复水后的叶片相对电导率均显著小于对照组。

2.3 多效唑对不同生境下‘ 轰炸机’ 苗期丙二醛含量的影响

作为膜脂过氧化的终产物丙二醛, 其含量的变化可直观反映干旱胁迫对植物的影响, 在温室生境中, 轻度胁迫(10 d)和中度胁迫(20 d)时, 叶片的MDA含量稳定在一个较低的水平上略有增加(表6), 而在重度胁迫(30 d)时, 除浓度200和300 mg· L-1PP333处理, 其余各浓度处理的叶片MDA含量均急剧升高, 但喷施PP333的处理组上升速度慢, MDA含量显著低于对照组(P< 0.05)。温室生境下干旱胁迫过程中, 喷施200 mg· L-1 PP333的供试组MDA含量总体上最低。

大田生境, 各浓度处理的多年生黑麦草‘ 轰炸机’ 的叶片MDA含量, 在轻度胁迫(10 d)时, 与CK无显著差异(P> 0.05), 中度胁迫(20 d)时, 各处理组显著低于对照组(P< 0.05), 以100 mg· L-1浓度处理的MDA含量最低; 复水10 d后, 对照组叶片MDA含量恢复到与轻度胁迫(10 d)相同的水平。干旱胁迫30 d时, 随着处理液浓度的增加, 对MDA含量上升的抑制作用增强, 300 mg· L-1处理的叶片MDA含量在复水10 d后仍处于较高水平, 显著高于CK, 说明该浓度PP333促进了‘ 轰炸机’ 叶片的膜脂过氧化反应。

表4 温室生境不同浓度的PP333处理对‘ 轰炸机’ 相对电导率(%)的影响 Table 4 Effects of PP333 application concentrations on Bomber relative electric conductivity(%) in greenhouse
表5 大田生境不同浓度的PP333处理对‘ 轰炸机’ 相对电导率的影响 Table 5 Effects of PP333 application concentrations on Bomber relative electric conductivity(%) in field
表6 温室生境不同浓度的PP333处理对‘ 轰炸机’ MDA含量(μ mol· g-1)的影响 Table 6 Effects of PP333 application concentrations on Bomber MDA content (μ mol· g-1) in greenhouse
2.4 多效唑对不同生境下‘ 轰炸机’ 苗期游离脯氨酸含量的影响

通过测定多年生黑麦草‘ 轰炸机’ 叶片中游离脯氨酸的含量来研究叶片的渗透调节能力。温室生境中, 脯氨酸含量表现出随干旱时间的延长而不断升高的变化趋势, 并且在重度胁迫(30 d)时急剧升高(表8), 但经PP333处理后, 脯氨酸含量均显著低于对照(P< 0.05)。温室生境中, 重度干旱胁迫(30 d)时, 以200 mg· L-1 PP333处理时的脯氨酸含量较其它处理浓度低。

大田生境, 轻度胁迫(10 d)和重度胁迫(30 d), 3个PP333浓度处理间叶片游离脯氨酸含量差异不显著(P> 0.05), 而在中度胁迫(20 d)时, 200 mg· L-1处理较其它浓度处理有显著性变化, 其增幅较小(表9)。复水10 d后, 经PP333处理的叶片游离脯氨酸含量均降低到轻度干旱胁迫(10 d)前的水平。

表7 大田生境不同浓度的PP333处理对‘ 轰炸机’ MDA含量(mol· g-1)的影响 Table 7 Effects of PP333 application concentrations on Bomber MDA content (μ mol· g-1) in field
表8 温室生境不同浓度的PP333处理对‘ 轰炸机’ 游离脯氨酸含量(μ g· g-1)的影响 Table 8 Effects of PP333 application concentrations on Bomber free proline content(μ g· g-1) in greenhouse
表9 大田生境不同浓度的PP333处理对‘ 轰炸机’ 游离脯氨酸(μ g· g-1) 含量的影响 Table 9 Effects of PP333 application concentrations on Bomber free proline content(μ g· g-1) in field
2.5 多效唑对不同生境下‘ 轰炸机’ 苗期超氧化物歧化酶活力的影响

随着自然干旱时间的延长, 温室和大田中的多年生黑麦草‘ 轰炸机’ 叶片的SOD活性均呈现出先上升后下降的趋势。温室生境中, 干旱处理10 d时, 各浓度处理的SOD活性差异不显著(P> 0.05), 在中度胁迫(20 d)和重度胁迫(30 d)时, 200和300 mg· L-1处理有较高的SOD活性, 复水10 d后, 经PP333处理的‘ 轰炸机’ 仍保持较高的SOD活性(表10)。大田生境下, 干旱胁迫10 d时, 各处理组的‘ 轰炸机’ SOD活性均低于CK, 干旱胁迫20 d时, 200 mg· L-1处理相比于其它处理有最高的SOD活性, 而在重度胁迫(30 d)时100 mg· L-1处理有最高的SOD活性, 复水10 d后, 300 mg· L-1处理的SOD活性显著低于对照(P< 0.05), 表明中、低浓度的PP333对提高‘ 轰炸机’ 叶片在干旱胁迫下的SOD活性作用明显。

表10 温室生境不同浓度的PP333处理对‘ 轰炸机’ SOD活性(U· g-1)的影响 Table 10 Effects of PP333 application concentrations on Bomber SOD activity (U· g-1) in greenhouse
表11 大田生境不同浓度的PP333处理对‘ 轰炸机’ SOD活性的影响 Table 11 Effects of bomber SOD activity (U· g-1) with different concentrations of PP333 in field
3 讨论与结论

植物对干旱胁迫及胁迫后复水的响应是一个十分复杂的过程, 会产生适应、伤害、修复以及补偿等不同阶段性反应, 在不同的反应阶段各种生理指标的变化是不一样的, 这些变化可作为鉴定植物耐旱性的重要指标[13]。

3.1 不同生境不同浓度 PP333对草坪草叶片水分的影响

叶片相对含水量是公认的能较好地反映植物水分状况的生理指标, 它反映了植物组织在蒸腾作用时耗水补充过程和恢复能力的差异, 也是指示叶片保水能力的一个常用指标[14]。在干旱胁迫下, 抗旱能力较强的植物能维持较高的相对含水量, 复水后抗旱性强的植物相对含水量上升快, 恢复生长快[15]。本研究发现, 在干旱胁迫10和20 d, 多年生黑麦草‘ 轰炸机’ 能保持较高的相对含水量, 到重度胁迫(30 d)时, 叶片的相对含水量出现明显下降, 多效唑处理可以增加供试草种叶片的保水能力, 从而提高抗旱性。温室生境和大田生境下, 中浓度(200 mg· L-1)的多效唑可最大程度地提升草坪叶片的相对含水量和保水能力的恢复程度。

3.2 不同生境不同浓度 PP333对草坪草叶片质膜透性的影响

丙二醛(MDA)是膜脂过氧化作用的产物之一, 能与膜蛋白发生交联作用, 又能与细胞内的各种成分发生反应, 使膜系统中多种酶的生理功能严重受损伤, 因此, 可用MDA含量来代表植物膜脂过氧化的水平, 反映植物受伤害的程度[16]。干旱胁迫下, 膜脂过氧化产物丙二醛的大量积累又会造成膜透性上升, 电解质外渗, 使植物相对电导率值变大, 导致细胞膜系统的严重损伤[17, 18, 19, 20]。透性变化越大, 表示植物受害越重, 抗旱性越弱[21]。本研究发现, 伴随干旱时间的持续, 多年生黑麦草叶片的相对电导率和MDA含量一直处于上升趋势, 复水处理后略有回落, 供试草种的电导率和MDA含量的变化与PP333处理施用浓度相关, 当施用300 mg· L-1浓度的PP333时, 温室苗的电导率值最低, 而大田苗在200和300 mg· L-1处理时有较低的电导率值; 经200 mg· L-1处理液处理的温室苗和大田苗的MDA含量显著低于其它处理。说明使用中等浓度PP333处理液可以提升‘ 轰炸机’ 苗期叶片生物膜的透性。

3.3 不同生境不同浓度 PP333对草坪草叶片抗旱能力的影响

水分胁迫会引起多年生黑麦草发生一系列的生理应激反应, 如游离脯氨酸的积累。干旱胁迫下脯氨酸积累比未干旱胁迫时含量高几十倍甚至几百倍[22]。兰星和王玺[23]试验表明, 多效唑包衣处理能明显地降低玉米(Zea mays)幼苗的脯氨酸含量和丙二醛含量, 提高可溶性糖含量和 SOD 活性, 有利于增强玉米幼苗的抗旱能力。大量研究证明, 脯氨酸的积累说明其含量与干旱程度呈正相关, 水分胁迫越强, 脯氨酸含量越高[24, 25]。但是脯氨酸与植物抗旱性之间的关系仍存在争议。有研究[26, 27]认为, 干旱胁迫下脯氨酸累积量与抗旱性呈正相关, 也有研究[28]认为, 脯氨酸的积累是干旱胁迫产生的结果, 因为有些植物在逆境条件下游离脯氨酸含量变化不大。本研究中, 温室苗和大田苗叶片中的游离脯氨酸含量变化趋势一致, 都在重度胁迫(30 d)时期有明显增加。PP333的施加可以调节游离脯氨酸含量, 游离脯氨酸通过促进蛋白质的水合作用, 使蛋白质胶体亲水面积增大, 可溶性蛋白质增多, 从而提高植物叶片的含水量, 适当浓度的PP333能减轻因干旱胁迫产生的伤害, 提高供试草种抵抗干旱的能力。本研究认为, 将叶片中的游离脯氨酸含量变化看作是干旱胁迫下的生理响应更为合理, 此结论与岳桦和李雪[28]研究结果一致。

植物在新陈代谢过程中会产生有害物质活性氧· O2-, · OH 等, 植物体内同样也存在着一套清除活性氧的抗氧化系统[29]。曾玮玮等[30]研究表明, 通过喷施一定浓度的多效唑可以提高蓝莓(Vaccinium uliginosum)的抗旱性。本研究中, 多年生黑麦草‘ 轰炸机’ 的SOD活性先升后降。在胁迫初期, SOD活性表现较为活跃, 启动了自身的防御系统, 在干旱胁迫20 d时达到最大值, 随着胁迫程度的加深, 植物体内的代谢开始紊乱失衡, SOD活性大幅下降。PP333的施加增加了黑麦草SOD活性, 提高了对干旱的忍耐能力, 温室和大田试验显示100和200 mg· L-1 PP333处理后的多年生黑麦草叶片含有较高的SOD活性。

4 结论

从上述分析可以看出, 施用适当浓度的多效唑可以提高干旱胁迫条件下多年生黑麦草‘ 轰炸机’ 叶片的相对含水量和SOD活性, 降低相对电导率、丙二醛含量, 增加游离脯氨酸含量, 提高抗旱性; PP333不同浓度间的作用效果在轻度胁迫(10 d)时期没有表现出明显不同, 而是在中度胁迫(20 d)、重度胁迫(30 d)以及复水后的恢复时期有明显差异, 表现为减轻或显著减轻草种叶片遭受干旱伤害的程度, 增强其适应干旱的能力, 提高抗旱性; 综合各生理指标数据可知, 提高多年生黑麦草抗旱性的最优浓度为200 mg· L-1; 本研究是在温室盆栽和大田试验地两种生境中进行的, 在干旱胁迫阶段及复水阶段温室盆栽的土壤含水量要大于或略大于大田, 在干旱胁迫后期, 植物叶片的相对含水量、SOD酶活性温室栽培组低于大田同等浓度处理组, 游离脯氨酸含量和丙二醛含量温室栽培组明显高于大田供试组, 说明温室试验的环境与野外生境有一定的差异性, 得出的结论有一定的局限性, 进行大田试验是有必要的。

The authors have declared that no competing interests exist.

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