引用本文
高书晶, 韩海斌, 王宁, 徐林波, 刘爱萍, 特木尔. 温湿度对亚洲小车蝗飞行能力及主要能源物质利用的影响. 草业科学, 2016,33(7):1410-1417
Gao Shu-jing, Han Hai-bin, Wang Ning, Xu Lin-bo, Liu Ai-ping, Temuer. Influences of temperature and humidity conditions on flight capacity and main utilization of energy substances in Oedaleus asiaticus . Pratacultural Science,2016,33(7): 1410-1417  
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《草业科学》编辑部
温湿度对亚洲小车蝗飞行能力及主要能源物质利用的影响
高书晶1, 韩海斌1, 王宁1, 徐林波1, 刘爱萍1, 特木尔2
1.中国农业科学院草原研究所,内蒙古 呼和浩特 010010
2.乌兰察布市四子王旗草原站,内蒙古 乌兰花 011800
通讯作者:高书晶(1978-),女,内蒙古包头人,副研究员,博士,主要从事有害生物综合治理研究。E-mail:[email protected]
收稿日期: 2016-04-01
基金: 国家自然科学基金(31302028); 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(1610332014013)
摘要

本研究采用昆虫飞行数据微机采集系统(飞行磨)吊飞方法,测定了温、湿度对10日龄亚洲小车蝗( Oedaleus asiaticus)雌雄成虫的飞行能力及主要能源物质利用的影响。结果表明,在环境温度为28 ℃、相对湿度(RH)为60%时,10日龄亚洲小车蝗成虫表现出最优的飞行能力,单个个体的最大飞行时间、最大飞行距离和最大飞行速度分别可达1.62 h、9.87 km和2.03 km·h-1。在温度16 ℃以下或28 ℃以上,其飞行能力明显降低。在40%~80%RH时,成虫均能进行正常的飞行活动。环境温、湿度会显著影响亚洲小车蝗成虫飞行能源物质的消耗情况( P<0.05)。在最适的温、湿度条件下,小车蝗飞行所需的能源物质(甘油三酯)最少,其飞行单位距离消耗的甘油三酯也最低,能源利用效率最高。较高或较低的温、湿度条件,能源物质的消耗都显著高于最适条件。飞行能源物质利用效率的不同是导致其在不同温、湿度下飞行能力产生差异的主要原因之一。

关键词: 亚洲小车蝗; 温度; 湿度; 飞行能力; 能源物质
中图分类号:S186 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2016)7-1410-08 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0461
Influences of temperature and humidity conditions on flight capacity and main utilization of energy substances in Oedaleus asiaticus
Gao Shu-jing1, Han Hai-bin1, Wang Ning1, Xu Lin-bo1, Liu Ai-ping1, Temuer2
1.Grassland research institute of Chinese academy of agricultural sciences, Hohhot 010010, China
2.Siziwang Grassland Station in Wulanchabu city, Wulanhua 011800, China
Corresponding author: Gao Shu-jing E-mail:[email protected]
Abstract

This study aimed to determine the impact of temperature and humidity conditions on the flight capacity and main utilization of energy substances to adults of Oedaleus asiaticus B. Bienko. The flight capability differences between female and male adults of O. asiaticus at 10 day ages as well as the impact of temperature and humidity on utilization of energy substances were studied by a flight-mill method. The results showed that 10 day ages O. asiaticus exhibited the strongest flight capacity under 28 ℃ and 60% relative humidity (RH), the maximum flight duration, distance and speed of single adult reached to 1.62 h、9.87 km and 2.03 km·h-1, respectively. The flight capacity for O. asiaticus was dramatically decreased under 16 ℃ or above 28 ℃. In the range of 40%~80% RH, the flight speed was normal. The relation between humidity and flight distance was similar to flight time. When the temperature increased, the flight time prolonged and the flight speed increased. The results indicated that flight temperature and humidity had significant effects on the consumption and utilization of flight energy substances. The grasshopper consumed less energy materials (triglyceride) when they flew in the suitable temperature and humidity, while consumed more when the ambient temperature and humidity beyond the suitable scopes. The different utilization efficiency of flight energy substances was one of the main reasons leading to different flight capacity in different temperature and humidity.

Keyword: Oedaleus asiaticus; temperature; humidity; flight-mill; flight capacity; energy substances

蝗灾一直是中国历史上非常严重的虫灾之一, 不同的草原类型有不同的蝗虫群落和优势种。在我国北方草原及农牧交错区, 亚洲小车蝗(Oedaleus asiaticus)是主要优势种之一。亚洲小车蝗主要分布于内蒙古, 从锡林郭勒盟中西部至鄂尔多斯市东部的典型草原区和荒漠草原区[1]。该虫主要取食禾本科植物[2], 一般占蝗虫种群的 50%以上, 严重发生时在90% 以上, 随气候变化有逐年加重的趋势, 给农牧业生产造成了巨大的损失[3, 4]。亚洲小车蝗以中午活动最盛, 成虫具有较强的飞行能力, 大爆发时表现出与飞蝗相类似的聚集习性, 出现大面积起飞和聚集迁移现象[5]。如 2002年7月内蒙古草原区亚洲小车蝗大发生, 出现大量迁入包头市、赤峰市、张家口市和北京等城市及郊区的现象[5]; 2003年7月亚洲小车蝗突袭呼和浩特[6]。国外报道, 非洲的塞内加尔小车蝗(O. senegalensis)在大爆发时出现远距离、大面积聚集迁飞现象, 一晚最远可飞行350 km[7]。亚洲小车蝗与塞内加尔小车蝗相同, 都属于斑翅蝗科(Oedipodidae)小车蝗属, 有可能具有相似的迁飞习性。研究表明, 亚洲小车蝗在大爆发时可能表现出远距离迁飞的特性, 多在夜间迁飞, 成虫具有一定的趋光性, 被称为蝗灾北移的主力军[8]。

昆虫迁飞行为的研究一直是国内外昆虫学领域的热点[9], 主要包括飞行能力和迁飞规律的研究。了解昆虫飞行行为特征对进一步明确其生长、发育、繁殖等具有重要意义[10]。昆虫的飞行能力是其种群在不同生态环境中扩散范围和定殖能力的决定因素, 是迁飞性昆虫的飞行行为特征的标志性参数[11]。目前, 国内外学者对多种蝗虫迁飞进行了研究, 如:沙漠蝗(Schistocerca gregaria)[12]、东亚飞蝗(Locusta migrtoria manilensis)[13]、亚洲飞蝗(Locusta migratoria migratoria)[14]、迁徙蝗(Melanoplus sanguinipes)[15]、意大利蝗(Calliptamus italicus)[16]、黄脊竹蝗(Ceracris kiangsu)[17]。高书晶等[18]对亚洲小车蝗的飞行能力进行了研究, 发现亚洲小车蝗飞行能力与成虫生理状态和环境条件密切相关。环境条件不仅影响成虫的飞行能力而且对飞行主要能源物质代谢也起着重要作用。为此, 本研究对亚洲小车蝗飞行的最适温、湿度条件及其飞行时能源物消耗情况进行研究, 以期揭示亚洲小车蝗迁飞行为机制以及行为规律, 了解亚洲小车蝗迁飞生物学、生态学、迁飞运转高度、适宜空间, 进一步提高对亚洲小车蝗的监测预警和综合防治水平。

1 材料与方法
1.1 供试昆虫

亚洲小车蝗供试种群主要采自内蒙古锡林郭勒盟阿巴嘎旗和镶黄旗, 采集时间为2014年6月至7月, 在亚洲小车蝗聚集爆发、危害地区, 虫口密度为200头· m-2以上, 采集选取1-2龄蝗蝻, 经室内饲养至成虫作为试验虫源。蝗蝻放入80 cm× 80 cm× 80 cm的养虫笼中群体饲养, 每笼50~60头。保证充足的光照, 每日饲喂小麦苗或禾草早晚各一次, 以麦麸补充营养。小车蝗羽化后雌雄分开饲养, 不进行交配。飞行能力测试选取10日龄雌雄成虫, 选择体型相当(以体长相等为主)、体重相近的个体以减少试验误差, 测试头数为10头。

1.2 测试方法

昆虫飞行能力主要采用昆虫飞行数据微机采集系统(中国农业科学院植物保护研究所研制)记录成虫飞行数据[19]。主要将飞行速度、飞行距离和飞行时间做为测定指标[20], 由于亚洲小车蝗的个体较大、体重较重, 在调整飞行磨半径的同时加入适宜亚洲小车蝗体重的配重。将试虫用细铜丝线和鱼珠胶固定于飞行磨悬臂上, 具体方法参照张龙和李洪海[21]。试虫固定好后打开系统进行飞行数据采集。采集时间为12 h(20:00-翌日08:00), 用微机将测试结果输出, 每次悬吊10头试虫。吊飞期间保持黑暗条件。

1.3 测试室环境条件控制

利用落地式冷暖空气调节器和超声波加湿器对测试室内的温、湿度进行控制。温度设定16、20、24、28、32 ℃共5个梯度, 相对湿度控制在50%~60%; 相对湿度为40%、60%和80%, 温度控制在24~26 ℃范围。吊飞测试过程中一直保持黑暗条件。

1.4 含水量及甘油三酯的测定

将亚洲小车蝗样本在吊飞前和吊飞后装入离心管中, 使其不能活动, 称重计算其体重消耗量; 将吊飞后亚洲小车蝗称重后在80 ℃条件下, 烘干12 h, 称取干重, 计算其吊飞后的含水量。

将吊飞后的亚洲小车蝗样本和未吊飞的对照样本在80 ℃条件下, 烘干12 h, 称取干重, 放入干燥器内储存备用, 样本重复数为10~15头。甘油三酯含量测定方法采用比色法。首先用一定比例的正庚烷和异丙醇提取蝗虫样本内总脂类物质, 然后将所得的抽提液经皂化、氧化和显色等步骤最终提取到甘油三酯, 以配置好的三油酸甘油酯标准液作对照, 用紫外分光光度计, 在波长为420 nm下进行比色测定。

1.5 数据统计分析

采用DPS统计分析软件对记录的数据进行分析, 采用Duncan多重比较分析各数据间的差异显著性。

2 结果与分析
2.1 温度对亚洲小车蝗飞行能力的影响

温度对飞行能力有明显影响。亚洲小车蝗成虫(10日龄)平均飞行距离、平均飞行时间及平均飞行速度均先随温度的增高而增加, 到28 ℃时均达最高, 到32 ℃时有所下降, 但下降趋势不显著(P> 0.05)(表1); 雌虫和雄虫在不同温度下的飞行能力差异不明显。在12 h的吊飞过程中, 累计最远飞行距离达18.74 km, 最大飞行速度可达2.51 m· s-1, 最长持续飞行时间为3.85 h。在16~32 ℃测试温度范围内, 亚洲小车蝗都能进行正常的飞行活动, 在设置的16~32 ℃的温度条件下, 成虫的飞行能力出现明显的变化。温度为28 ℃条件下小车蝗成虫的飞行能力最强, 飞行距离、时间以及飞行速度均最大, 雌虫平均飞行距离为11.65 km, 平均时间可达1.66 h, 平均飞行速度达2.02 m· s-1; 雄虫的平均飞行距离为10.89 km, 平均时间可达1.58 h, 平均飞行速度达1.94 m· s-1。温度在16、20及24 ℃时成虫飞行能力较低, 与28和32 ℃条件下的飞行指标差异显著(P< 0.05)。

表1 不同温度条件下亚洲小车蝗(10日龄)的飞行距离、飞行时间和飞行速度 Table 1 Flight distance, duration and speed of O. asiaticus under different temperatures
2.2 相对湿度对亚洲小车蝗飞行能力的影响

相对湿度对亚洲小车蝗的飞行能力有一定影响(表2)。在40%~80%RH范围内, 随着环境湿度的升高, 亚洲小车蝗成虫的平均飞行距离、平均飞行时间及平均飞行速度也先随之增加, 在60% RH时飞行能力达最高, 80% RH时有所下降, 其中平均飞行距离、平均飞行时间表现为与60% RH差异不显著(P> 0.05); 而平均飞行速度表现为差异显著(P< 0.05)。在60% RH下雌虫的平均飞行距离、飞行时间和飞行速度分别为11.81 km、1.68 h和2.03 m· s-1, 雄虫的分别为11.24 km、1.61 h、1.96 m· s-1, 雌雄虫在不同相对湿度下的飞行能力差异不明显。

表2 不同湿度条件下亚洲小车蝗的飞行距离、飞行时间和飞行速度 Table 2 Flight distance, duration and speed of O. asiaticus under different relative humidities
2.3 温度对亚洲小车蝗飞行能源物质利用的影响

2.3.1 温度对飞行成虫体重消耗的影响 温度对小车蝗成虫的体重损失和含水量消耗有一定影响(表3)。雌雄成虫的变化规律一致。亚洲小车蝗飞行后体重消耗在测定范围内随温度的升高而增加, 32 ℃时体重消耗略有减少, 雌虫体重是雄虫2~3倍, 所以体重消耗也比雄虫大, 但是雌雄虫体重损失率无明显区别。成虫飞行后体内含水量随温度的升高呈下降趋势。可以看出, 温度直接影响亚洲小车蝗雌雄成虫飞行时体重和水分的消耗。在16~32 ℃温度范围内, 随温度的升高, 成虫飞行过程中所需的水分和干物质均有所增加。雌雄虫变化趋势相同, 但雌虫体重和水分的消耗均大于雄虫。温度大于32 ℃后, 成虫体重消耗减少, 但体内水分消耗仍有增加。

表3 亚洲小车蝗在不同温度下吊飞12 h后的体重消耗及含水量 Table 3 Biomass loss and water content of O. asiaticus after tethered flight for 12 hours under different temperatures

2.3.2 温度对飞行成虫甘油三酯消耗及其利用效率的影响 吊飞12 h后, 不同温度下亚洲小车蝗成虫体内甘油三酯含量差异显著(P< 0.05)(表4)。16 ℃时蝗虫飞行后体内甘油三酯含量较低, 雌、雄虫分别为26.55、10.18 mg· 头-1, 与对照相比减少了36.21%和34.64%, 此后随温度的升高而增加, 28 ℃时达到最高, 雌、雄虫分别为33.08、12.56 mg· 头-1, 与对照相比减少了20.52%和19.38%, 32 ℃甘油三酯含量又有所下降。结果表明, 在24~28 ℃条件下亚洲小车蝗飞行过程所消耗的能源物质较少, 而高于28 ℃或低于24 ℃时飞行过程所消耗的能源物质会有所增加, 其中高温所需的能源物质比低温多。雌雄成虫的变化趋势相同。对不同温度下亚洲小车蝗成虫飞行后甘油三酯利用效率进行分析, 可以看出, 在最适温度28 ℃下, 不仅飞行消耗甘油三酯较少, 而且单位飞行距离其甘油三酯的消耗也明显减少, 这说明在适宜温度下飞行时甘油三酯利用效率较高(P< 0.05)。

表4 亚洲小车蝗在不同温度下吊飞12 h后体内甘油三酯含量及其利用效率 Table 4 Content and utilization efficiency of triglycerid of O. asiaticus after tethered flight for 12 under different temperatures
2.4 相对湿度对飞行成虫能源物质利用的影响

2.4.1 相对湿度对飞行成虫体重消耗的影响 40%~60%RH亚洲小车蝗飞行12 h后体重和含水量的变化情况见表5, 10日龄雌、雄成虫在不同相对湿度下飞行后体重消耗以及含水量变化差异显著(P< 0.05)。亚洲小车蝗飞行后体重消耗在60%RH下显著低于40%RH和80%RH, 低湿和高湿都会增加飞行的体重消耗, 雌、雄虫体重损失率差异不显著。湿度对成虫飞行后体内含水量也有一定影响, 40%RH时体内水分消耗较大, 60%RH和80%RH水分消耗差异不显著, 雌、雄虫变化趋势相同。

表5 亚洲小车蝗在不同湿度下吊飞12 h后的体重消耗及含水量 Table 3 Biomass loss and water content of O. asiaticus after tethered flight for 10 hours at different relative humidities

2.4.2 相对湿度对飞行成虫甘油三酯消耗及其利用效率的影响 在60%RH时, 飞行后成虫体内甘油三酯的消耗最低(表6)。80%RH的条件下, 飞行所消耗的甘油三酯次之, 40%RH飞行所消耗的甘油三酯最多。说明亚洲小车蝗成虫飞行的最适湿度为60%, 在这个湿度条件下, 飞行消耗的甘油三酯含量最少, 高于或低于这个最适湿度, 所需的甘油三酯均会增加。进一步分析飞行过程中甘油三酯利用效率, 结果表明, 在最适的湿度条件, 单位飞行距离所消耗的甘油三酯明显少于其它湿度条件, 亚洲小车蝗飞行的能源利用效率较高。

表6 亚洲小车蝗在不同湿度下吊飞12 h后体内甘油三酯含量及其利用效率 Table 6 Content and utilization efficiency of triglycerid of O. asiaticus after tethered flight for 12 hours under different relative humidities
3 讨论与结论

害虫暴发成灾的原因与迁飞习性及气候因素等密切相关[22]。温、湿度是昆虫发生飞行行为的诱发条件, 对飞行有重要影响, 昆虫通常会在适宜的温、湿度条件下大规模迁移或迁飞[23, 24, 25, 26]。雷仲仁等[27]利用昆虫飞行磨系统测试了美洲斑潜蝇(Liriomyza sativae)在18~36 ℃条件下的飞行能力, 其结果表明, 21~36 ℃是美洲斑潜蝇的适温飞行范围, 33 ℃时飞行能力最强。程登发等[28]研究了温、湿度对麦长管蚜(Sitobion avenae)飞行能力的影响, 发现适宜其飞行的温度范围为12~22 ℃, 湿度范围为60%~80%。对粘虫(Mythimna separata)的研究结果表明, 粘虫的起飞和飞行过程均需要在一定的温度和湿度条件下进行[29, 30]。从本研究可以看出, 亚洲小车蝗具有一定的飞行能力, 温度28~30 ℃和相对湿度60%~70%是其飞行的适宜范围。温度对亚洲小车蝗飞行能力的影响比较直接, 且小车蝗飞行时要求的温度较高。在温度16 ℃以下和32 ℃以上, 其飞行受到明显的抑制。湿度对亚洲小车蝗飞行能力的影响是间接的, 主要通过影响蝗虫体内的含水量变化、能源物质含量变化及进一步影响小车蝗存活时间来降低飞行能力。低湿环境条件下的飞行行为会造成虫体内水分的过多损耗, 减弱其生理代谢活动, 影响能量的代谢与转化, 导致飞行距离缩短、飞行速度降低和飞行能力下降。高湿环境虽然降低了水分和能源物质的消耗进而延长飞行时间, 但会减低飞行速度。亚洲小车蝗飞行能力的高低与环境的温湿度条件有极大关系, 温、湿度对亚洲小车蝗飞行能力有极显著的影响, 这与江幸福等[29]和王刚等[30]对东亚飞蝗、粘虫、稻水象甲(Lissorbqptrus oryzqphilus)等的研究结果相同。

高书晶等[31]对亚洲小车蝗飞行过程中能源物质的消耗和动态的研究表明, 小车蝗飞行所需的主要能源物质为脂类和糖类, 而脂类(甘油三酯)是其远距离飞行的重要能量保证。本研究结果表明, 环境的温、湿度条件显著影响亚洲小车蝗的飞行能力和飞行过程中能源物质的消耗, 在不同温、湿度条件下, 小车蝗飞行单位距离所需的能源物质的量有较大差异, 在温、湿度适宜的条件下, 亚洲小车蝗飞行能力最强, 单位飞行距离消耗的甘油三酯最少, 对体内能源物质的利用率最高。环境的温、湿度条件与亚洲小车蝗飞行行为具有明显相关性, 不仅能够影响其飞行能力, 而且还会影响其体内能源物质的消耗。环境的温度(尤其高温和低温)对蝗虫体温有较大影响[32], 进而会影响体内能源物质的消耗。飞行时亚洲小车蝗体重和体内含水量变化主要取决于环境温、湿度的大小和飞行的强度。昆虫迁飞行为的发生与否完全取决所处的环境条件, 环境温、湿度是其中的重要因素, 明确温、湿度对亚洲小车蝗飞行能力的影响将有利于进一步揭示其迁飞规律和迁飞的诱导因素, 对提高其防治效率具有重要意义。

The authors have declared that no competing interests exist.

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