甘肃省地处青藏高原、黄土高原、中亚荒漠和秦岭山地4个地貌单元交错的自然地带, 处于32° 11'-42° 57' N、92° 13'-108° 46' E^{[10, 11]}。土地总面积为4 544.02万hm², 居全国第5位。省内地貌种类繁多。年均降水量300 mm左右, 各地差异很大。全省地形狭长, 地势自西南向东北呈倾斜状。东西距离1 659 km, 南北相距530 km。气候干燥, 温差大, 光照足。年平均气温和年降水量各地差异大。气象灾害频发, 光能、热量、风力资源充盈, 生物等可再生资源丰富, 土壤类型多样^{[12, 13]}。

2012年6月起, 在甘肃省第2次草原资源普查工作的基础上, 主要采用查找资料与实地取样相结合的方法对甘肃省草原蕨类植物资源进行全面调查, 并进行标本的采集和鉴定工作。重点选择植物资源丰富、植被保存较好的地段进行调查, 并全面地记录所见到的蕨类植物及其生境、分布等。同时做好标本的采集和鉴定工作, 按照吴征镒和秦仁昌的分类系统^{[14, 15]}进行分类和统计。

科是植物区系研究中基本的分类单位, 因其所表示的是较广泛的亲缘关系, 因而是较高级的分类单位。 在植物区系研究中, 不但可以提供一定地区植物的总体区系特征, 且通过与周边其它相关区系的联系, 推断出该区系起源^{[16, 17, 18]}。

对甘肃草原蕨类植物在科水平上进行统计, 得出共有14科(表1)。按科内所含属数的多少进行排序, 此区系蕨类植物没有特大科和大科。含2~9种的中型科, 共7科, 分别为卷柏科、木贼科、阴地蕨科、中国蕨科、鳞毛蕨科、铁线蕨科、水龙骨科, 占总科数的1/2, 占总属数的63.16%, 占总种数的77.42%。其余均为只含有1个种的科, 共7科, 分别为岩蕨科、箭蕨科、铁角蕨科、蹄盖蕨科、金星蕨科、凤尾蕨科、莲座蕨科。从上述分析可以看出, 水龙骨科、木贼科、鳞毛蕨科、中国蕨科、铁线蕨科在甘肃草原蕨类植物区系中, 占有相对较大的比例。

此外, 从蕨类植物的演变和进化角度看, 甘肃草原植物区系中既包含像水龙骨科这样较为进化的科, 又包含像木贼科这样较原始的科。这说明, 甘肃草原有着良好的水热条件, 因而有利于蕨类植物的发育和发展, 造就了丰富的蕨类植物种类。

据蕨类植物科的现代地理分布, 将甘肃省草原蕨类植物科分为3个分布区类型(表2)。科的分布区类型以热带分布为主。其中, 热带至亚热带分布1个科, 为莲座蕨科; 热带泛热带分布6个科, 分别为凤尾蕨科、中国蕨科、铁线蕨科、蹄盖蕨科、金星蕨科、鳞毛蕨科。温带分布4个科, 均为北温带分布, 分别为木贼科、瓶尔小草科、阴地蕨科、岩蕨科。剩余为世界分布, 分别是卷柏科、铁角蕨科、水龙骨科。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 甘肃省草原蕨类植物科的分布区类型 Table 2 The distribution types of Gansu rangland fern families 分布区类型 Distribution type 科数 Family 占总科数 Percentage of total families/% 世界分布Cosmopolitans 3 21.43 热带分布 Tropical distribution 7 50.00 温带分布Temperate distribution 4 28.57

表2 甘肃省草原蕨类植物科的分布区类型 Table 2 The distribution types of Gansu rangland fern families

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 甘肃省草原蕨类植物属的组成 Table 3 The composition of Gansu rangland fern genus 科Family 属Genus 卷柏科Selaginellaceae 卷柏属Selaginella 木贼科Equisetaceae 木贼属Equisetum 箭蕨科Ophioglossaceae 瓶尔小草属Ophioglossum 阴地蕨科Botrychiacae 阴地蕨属Botrychium 莲座蕨科Angiopteridaceae 原始莲座蕨属Archangiopteris 凤尾蕨科Pteridaceae 蕨属Pteridum 中国蕨科Sinopteridaceae 粉背蕨属Aleuritopteris; 碎米蕨属Cheilosoria 铁线蕨科Adiantaceae 铁线蕨属Adiantum 蹄盖蕨科Athyriaceae 冷蕨属Cystopteris 铁角蕨科Aspleniaceae 铁角蕨属Asplenium 金星蕨科Thelypteridaceae 金星蕨属Parathelypteris 岩蕨科Woodsiaceae 岩蕨属Woodsia 鳞毛蕨科Dryopteridceae 贯众属Cyrtomium; 耳蕨属Polystichum 水龙骨科Polypodiaceae 槲蕨属Drynaria; 瓦韦属Lepisorus 假密网蕨属Phymatopsis; 石韦属Pyrrosia

表3 甘肃省草原蕨类植物属的组成 Table 3 The composition of Gansu rangland fern genus

甘肃草原蕨类植物共有19属, 其中大部分为单种属或寡种属, 含种数达3种及以上的属只有7个, 其中木贼属(5种)占总种数的16.13%, 铁线蕨属(3种)和瓦韦属(3种)占总种数的9.68%。单种的属共12个, 有瓶尔小草属、原始莲座蕨属、蕨属、粉背蕨属、碎米蕨属、冷蕨属、铁角蕨属、金星蕨属、岩蕨属、贯众属、耳蕨属、槲蕨属。

从历史成分的组成角度来看, 甘肃草原蕨类植物区系中包括一些古老成分, 如木贼属、卷柏属、瓶尔小草属等, 都是发生于古生代的植物种。其中, 木贼属种类丰富, 属内含有7个种。此外还有问荆(Equisetum arvense), 是发生于中生代的植物。这些植物种类的存在, 直接说明了该地蕨类植物区系的古老性和历史的久远性。

从属的分布型(表4)来看, 属于世界分布型的共5属, 分别是卷柏属、蕨属、粉背蕨属、铁线蕨属、石韦属。温带分布型共7个属, 其中, 北温带分布型6个属, 分别是木贼属、瓶尔小草属、阴地蕨属、冷蕨属、岩蕨属、耳蕨属; 东亚分布型1个属, 为加密网蕨属。热带分布型7个属, 其中, 热带亚洲分布型1个属, 为原始莲座蕨属; 泛热带分布型3个属, 分别为碎米蕨属、铁角蕨属、金星蕨属; 热带亚洲至热带非洲型分布3个属, 分别为贯众属、槲蕨属、瓦韦属。热带分布型和温带分布型所占的比例一样多, 说明了在长期的发展演变过程中, 热带和温带分布型在甘肃省草原蕨类植物中一直占据着优势地位。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 甘肃草原蕨类植物属的分布类型 Table 4 The distribution types of Gansu rangland fern genus 分布区类型 Distribution types 属数 Genus 占属总数 Percentage of total genus/% 世界分布Cosmopolitans 5 2.63 热带分布Tropical distribution 热带亚洲Tropical Asia type 1 5.26 热带亚洲至热带非洲Tropical Asia and tropical Africa type 3 15.79 泛热带Pantropical type 3 15.79 温带分布Temperate distribution 北温带分布North temperate type 6 31.58 东亚分布East Asia type 1 5.26

表4 甘肃草原蕨类植物属的分布类型 Table 4 The distribution types of Gansu rangland fern genus

作为世界上蕨类植物最为丰富的国家之一, 我国地域辽阔, 自然地理环境复杂, 这也为各种各样的蕨类植物生长提供了环境。蕨类植物的分布具有明显的经向性和纬向性^[19]。甘肃草原蕨类植物也是如此, 不同的垂直和水平方向有着不同的分布。与种子植物相比较, 蕨类植物的起源更古老, 分布更复杂^[20]。

2.3.1 垂直分布 调查区地处中国西北地区, 相对海拔较高, 多在1 000 m以上。随着海拔的不断升高, 蕨类植物的分布也有变化, 每一种蕨类植物都有自己适宜生长的海拔或其分布范围^{[21, 22, 23, 24]}。

其中, 在海拔< 1 100 m区域内, 生长的蕨类植物较少, 约占总种数的12.9%, 如江南卷柏(Selaginella moellendorffii )、垫状卷柏(Selaginella pulvinata)、一支箭(Ophioglossum pedunculosum)等。

在海拔1 100-1 700 m区域内, 蕨类植物约占总种数的22.6%, 如乌苏里瓦韦(Lepisorus ussuriensis)、华槲蕨(Drynaria baronii)、金星蕨(Parathelypteris glanduligera)、金鸡脚(Phymatopteris hastata)、有柄石韦(Pyrrosia petiolosa)、耳羽岩蕨(Woodsia polystichoides)、柔软石韦(Pyrrosia porosa)。

在海拔1 700-2 400 m, 蕨类植物最为丰富, 占总种数的35.5%, 如繖生木贼(Equisetum diffusum)、阴地蕨(Botrychium ternatum)、银粉背蕨(Aleuritopteris arengtea)、普通铁线蕨(Adiantum edgeworthii)、团羽铁线蕨(Adiantum capillus-junonis)、大果假密网蕨(Phvmatopsis griffithiana)、网眼瓦韦(Lepisorus clathratus)、薄叶碎米蕨(Cheilosoria tenuifolia)、鞭叶耳蕨(Polystichum craspedosorum)、瓦韦(Lepisorus thunbergianus)、贯众(Cyrtomium fortunei)等。

在海拔2 400-2 700 m范围内, 蕨类植物分布较少, 占总种数的9.7%。如扇羽阴地蕨(Botrychium lunaria)、原始莲座蕨(Archangiopteris henryi)、蕨(Pteridum aquilinum var. latiusculum)等。

此外, 还有海拔分布较广的, 从1 400~3 100 m内都有分布。如问荆(Equisetum arvense)、笔管草(Equsetumi ramosissimum subsp. debile Hauke)、木贼(Equisetum hyemate)、节节草(Equisetum ramosissimum)、冷蕨(Cystopteris fragilis)、北京铁角蕨(Asplenium pekinense), 占总种数的19.4%。

在海拔3 450 m以上, 尚未发现有蕨类植物的分布。

2.3.2 水平分布 甘肃省草原面积约1.79× 10⁷ hm², 占全省土地总面积的42%。其中, 可利用草地面积1.61× 10⁷ hm², 占全省土地面积的35%。全省草原面积是耕地的3倍, 林地的4倍, 也属于全省土地类型中所占面积最大的地型单元。主要包括高寒草甸、温性草原化荒漠类、山地草甸类等草地类型。甘肃草地主体部分位于位于秦岭山地、黄土高原、中亚荒漠、青藏高原4个地貌单元的交错地带, 自西南向东北呈倾斜状, 地形狭长略呈弧形, 蕨类植物分布较多出现于河西走廊蕨类植物区、黄土高原蕨类植物区、陇南山地蕨类植物区、甘南及祁连山高寒山地蕨类植物区四大区^{[7, 25]}。其中, 河西走廊蕨类植物、黄土高原蕨类植物区和甘南及祁连山高寒山地蕨类植物区的蕨类植物较为稀少, 陇南山地蕨类植物区种类丰富, 数量占据全省草原蕨类植物种数的85%。这也与它交错复杂和特殊的自然地理环境有关。