Burt^[21]把地下啮齿动物的巢域定义为在主巢附近进行采食、交配和照顾幼仔的活动场所。巢域是地下啮齿动物进行各种生命活动的场所, 它与繁殖、栖息地质量以及季节变化等有着密切关系^[22], 也是野生动物资源保护和鼠害防治的热点(图1)。根据无线电追踪数据可以计算出不同时段地下啮齿类两性之间活动巢域面积的大小, 为巢域尺度的栖息地质量做出评估^[23]。无线电追踪技术用于巢域研究通常是在地上建立坐标系或网格线, 利用手持Yagi天线, 通过无线电连续追踪佩戴有无线发射器的目标啮齿动物活动, 记录其活动的位点, 然后利用软件Calhome^[24]、Ranges^[18]和ArcView^[25]等做出地下啮齿动物的活动区域。也可将Yagi天线固定在宽频的接收机上来确定地下啮齿动物的活动位点, 如Cutrera等^[22]标记了同域分布的10只蓝栉鼠和7只南方栉鼠, 发现南方栉鼠的体重是蓝栉鼠的3倍, 但利用无线追踪技术结合软件Calhome中的The adaptive kernel method发现巢域面积却是蓝栉鼠的19倍, 符合大个体生物往往需要更大的面积来采集食物以满足高的能量需求的特点^[26], 同时研究发现, 蓝栉鼠巢域上的土壤紧实度是南方栉鼠的2.06倍, 得出种间由于对土壤选择不一致导致在小时空尺度上的区域隔离, 这个研究结果可能是因为个体之间洞道的结构不一样导致^[27]。Cutrera等^[13]利用无线追踪技术研究蓝栉鼠不同性别巢区, 结合软件Calhome中100% minimum convex polygon(MCP)发现, 蓝栉鼠为一夫多妻制, 而且雄性巢域显著大于雌性巢域。这与周文扬和窦丰满^[14]研究的高原鼢鼠巢区结论相似。并且Cutrera等^[13]研究发现, 不同性别巢域大小是由交配制度引起的, 这与Fisher和Owens^[28]对沙袋鼠(Macropod marsupials)的研究相似, 同时还发现雄性巢域的空间分布是由它附近可以交配或者防御的伙伴所处的位置和数量决定的, 与Komer和Brotherton^[29]对哺乳动物一夫一妻制的研究结果类似。研究者们利用无线追踪技术, 结合软件Ranges中的95% MCP做出了地下啮齿动物的巢域面积季节变化^{[17, 30, 31, 32]}。除Calhome和Ranges软件, 利用ArcView软件研究巢域大小, 可以同时做出每个个体90%和50%的活动区域, 其中90%的区域被作为地下啮齿类的整个巢域范围, 并且移除了10%的错误位点和偶然发生的袭击行为出现的位点^[33], 50%的区域被作为地下啮齿类最常用的核心区域^[34]。

图1

Fig.1

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	图1 无线电追踪技术在地下啮齿类研究内容的分布Fig.1 Distribution of research contents in the subterranean rodents studied by radio tracking

地下啮齿动物巢域上方与非巢域上方的植被群落结构、地上生物量和地下根量、土壤的理化性状(紧实度、容重、含水量)不同, 利用无线电追踪技术可以直观地研究影响地下啮齿动物巢域尺度栖息地选择和巢域面积季节变化的环境因素, 为地下啮齿动物栖息地选择研究在巢域尺度提供了新方法和思路。

地下啮齿动物活动节律一方面是因动物自身内在机制与环境变量(光周期和热量条件)协调的结果^{[35, 36]}, 另一方面也与捕食的压力大小^[37]以及外界的刺激特征有关^[38]。活动节律研究可以提供地下啮齿类每天的活动规律, 为进一步研究其繁殖和扩散等行为学特征提供理论依据, 活动节律也一直是研究的热点之一(图1)。利用无线追踪技术研究活动节律, 通常是在单位时间内连续监听并记录地下啮齿类所处的位点, 同时计算两个连续位点之间的移动距离。为不影响地下啮齿类的正常活动规律, 两次监测之间应保证有足够的时间间隔。Ebensperger等^[18]通过2 h监测一次, 在每个活动位点插上标记, 同时用手持GPS记录坐标, 发现阿根廷胶鼠的活动主要集中在夜间, 同时发现它们有相对较好的温度调节机制, 可以忍受夜间很低的环境温度, 同时避开白天的高温, 这与Bozinovic和Contreras^[39]对两种荒漠食草啮齿类的研究结果一致。一般在沙漠生境下营社群生活的物种适应这种活动规律^{[40, 41]}, 但在研究时段内发现, 阿根廷胶鼠营独居生活, 可能与研究的时间长短也有关系。Š klí ba等^[42]利用无线追踪技术与地温计测温结合研究发现, 安塞尔鼹鼠的活动集中在地表洞道温度最高的时候进行。Cutrera等^[13]通过无线电追踪监测发现, 蓝栉鼠的活动节律具有多个高峰, Luna等^[43]在半自然状态下研究栉鼠也得到了相同的结果, 但是雌雄之间的活动节律无明显差异, 可能与开展试验的时间有关。Urrejola和Lacey^[44]通过每小时监测, 发现野外生活的鼹八齿鼠的活动主要集中在白天, 但是实验室研究捕获的鼹八齿鼠活动却集中在晚上, 说明实验室条件下研究地下啮齿动物的活动节律不一定能反映其自然状态下活动节律。Kas和Edgar^[45]、Kenagy等^[46]研究实验室状态下和野外自由生活下的灌丛八齿鼠(Octodon degus)的活动节律也证实了这一点。因此, 无线电追踪技术在研究自然状态下地下啮齿动物活动节律上有重要意义。

地下啮齿动物基本上完全营地下生活, 且主要以植物的根系为食物, 必须进行持续的挖掘活动才能获得足够的食物。由于这种特殊的习性, 常可在土壤中形成庞大而复杂的洞道系统^{[36, 47]}。洞道系统是地下啮齿动物进行取食、交配、育幼等活动的主要场所^[12]。在食物缺少的时候, 地下啮齿动物会通过挖掘洞道来寻求食物资源, 但并非每天都利用整个洞道系统。繁殖期的雄性巨型鼹鼠每天利用不足20%的巢域范围^[17]。南方栉鼠每天只利用总巢域范围的9%, 而蓝栉鼠每天利用的巢域范围只有南方栉鼠的一半^[21]。由于地下啮齿动物活动的特殊性, 即使利用无线追踪技术, 也不能完整立体地绘制出地下啮齿动物的洞道系统。因为利用无线电追踪技术得出来的都是一系列散布的点, 而洞道系统是复杂庞大的立体网络结构。因此, 利用无线电追踪技术和传统的挖掘技术相结合成为了绘制地下啮齿动物完整洞道系统的有效方法^[48]。Š klí ba等^[10]利用该方法绘制出了霜鼠完整的洞道系统, 周文扬和窦丰满^[14]也利用自制无线电追踪和连续挖掘绘制出了我国特有物种高原鼢鼠的洞道系统。

严格意义来讲, 地下啮齿动物的生活习性有两类, 即营独居生活和营群居生活^[49]。巢域重叠为相邻的两只或若干只地下啮齿动物提供了相同的栖息地, 重叠的区域可能是同个巢域子代的扩散, 也可能是雌雄之间进行交配的场所。利用无线电追踪技术研究不同生活习性下地下啮齿动物巢域重叠也成为研究地下啮齿动物繁殖或者扩散行为的热点之一。巢域重叠的研究方法与巢域的研究方法基本一致, 即利用电脑软件做出各自的巢域范围, 然后分析相互之间的重叠区域。Š klí ba等^[10]研究独居行为的霜鼠发现两个连续的巢域中只有很低的巢域重叠, 原因可能是地下啮齿动物的洞道系统有些是长期利用, 有些只是临时利用。对栉鼠属不同种的研究发现它们各自巢域彼此相互临近, 但均没有重叠区域, 从而证明栉鼠属不同种是独居动物^{[13, 22, 50, 51]}。阿根廷胶鼠活动范围很大, 但是相互重叠的区域很低, 因此, 营社群行为的阿根廷胶鼠也被证明是独立生活^[17]。在雨季和旱季两个季节研究棘鼠, 发现相邻巢域都有大量的重叠区域, 巢域面积重叠的增大可能意味着繁殖活动的加剧^[34]。因此, 巢域重叠也成了研究地下啮齿动物社群结构和繁殖策略的间接方法之一。

地下啮齿动物常年生活在地下, 视觉和听觉功能在洞道系统中受到了很大的限制^[52], 种内个体之间如何进行信息交流, 如何在合适的时间进行交配繁殖活动也成了研究地下啮齿类的关键问题之一。声音在土壤里不能进行长距离的传播, 因此很多地下哺乳动物依靠震动传递信号, 用来求偶和标记领地^{[53, 54]}。利用无线电追踪技术把相邻的地下啮齿动物佩戴发射器, 同时把地震波检波器放在两个巢域之间, 录下它们发出的震动信号, 结合室内试验, 分析数据, 即可得出代表不同内容的震动信号。Hrouzková 等^[55]通过两次试验, 第1次, 在实验室内将非洲鼹鼠(Tachyoryctes daemon)放在人工模拟洞道内录下它们产生的震动信号, 第2次, 在相邻近的洞道系统之间放上障碍物再次录下震动信号。结果发现两次都产生低频率的震动信号, 但是当一只靠近另一只的情况下则产生了高频率的震动信号。李金刚等^[54]也通过实验室试验发现甘肃鼢鼠(Myospalax cansus)具有震动通讯现象, 雌鼠的敲击频次高于雄鼠的且持续时间更长, 而且震动声的能量主要集中在低频区域。这两组试验是在实验室模拟的情况下做的, 如果可以在实验室内把各种震动波的信号收集分析完整, 在野外结合使用无线电追踪技术把相邻巢域之间佩戴发射器的地下啮齿类在自然状态下发出的不同类型的震动波收录, 结合实验室数据就可以得出更能反映自然状态下和更有说服力的结果。如果破译出了不同种类的地下啮齿类的震动信号, 就可以在繁殖季节有针对性地采取措施扰乱地下啮齿类之间的震动通讯信号, 从而达到低成本、高效率的防治目的, 且不会对人畜健康产生威胁。在自然状态下的很多地下啮齿类具有侵占行为^[56], 即地下啮齿类通过敲击洞壁发出震动波以确定邻居是否有回应, 如果没有回应就会很快侵占对方巢域, 随着技术的进步, 可以把需要研究的地下啮齿类临近巢域的个体活捕并佩戴发射器, 待其适应发射器后, 把其中一只捕获掉, 利用无线电追踪, 观察周围的其它同种个体是否有侵占行为。侵占行为也为防治工作提供了新思路, 在鼠害防治过程中, 单一、小面积的捕杀活动后, 相邻个体又会快速入侵, 扩大自己的巢域, 从而使种内竞争压力变小、环境舒适度提高、种群繁殖速度升高, 进而导致种群数量增加。因此, 将巢域侵占与种群数量变化结合研究可以为地下啮齿动物防治提供技术借鉴。