引用本文
孙毅, 闫兴富, 周立彪, 苗迎权. 光强和刈割处理对柠条幼苗补偿生长的影响. 草业科学, 2017,34(1):75-83
Sun Yi, Yan Xing-fu, Zhou Li-biao, Miao Ying-quan. Effects of light intensity and clipping treatment on the compensatory growth of Caragana korshinskii seedlings . Pratacultural Science,2017,34(1): 75-83  
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光强和刈割处理对柠条幼苗补偿生长的影响
孙毅, 闫兴富, 周立彪, 苗迎权
国家民委生态系统模型及应用重点实验室, 北方民族大学生物科学与工程学院, 银川 宁夏750021
通信作者:闫兴富(1968-),男,河南周口人,教授,博士,主要从事植物生态学研究。E-mail:[email protected]

第一作者:孙毅(1991-),男,云南曲靖人,在读硕士生,主要从事草地生态学研究。E-mail:[email protected]

收稿日期: 2016-04-14
基金: 国家自然科学基金(31260151); 北方民族大学校研究生创新研究项目(YCX1529)
摘要

在3个光强,100%自然全光照(natural sunlight, NS)、37% NS和16% NS的遮阴条件下,研究了5个刈割强度处理(留茬高度为30、20、10、3 cm和不刈割)对柠条( Caragana korshinskii)幼苗补偿生长的影响。结果表明,1)强光照和刈割均促进幼苗刈割后的补偿生长,刈割处理后幼苗的萌条数和萌条基径都在强光下最大,但随着刈割强度的增大呈减小趋势。2)幼苗株高、基径、主根长和侧根数在所有刈割处理均表现为100% NS>37% NS>16% NS;刈割处理幼苗的株高和基径均小于不刈割对照,且随刈割强度的增大而减小;尽管轻度刈割促进幼苗主根生长和侧根数增加,但二者都随刈割强度的增大而受到抑制。3)强光照有利于幼苗刈割后的生物量积累,但幼苗总生物量在不同光照条件下都随刈割程度的增大逐渐减小,即表现为欠补偿生长;幼苗生物量补偿指数随着光照强度的减弱而增大,在16% NS下不同强度刈割处理间变化不大,表明幼苗刈割后的生物量积累在强光下主要依赖于光合作用新合成的光合产物,而在弱光下主要依赖于根系和残留树桩贮藏的营养物质。研究表明,柠条幼苗刈割后的补偿生长能力随着刈割强度的增大而减小,且表现为欠补偿;强光照对柠条幼苗刈割后的补偿生长具有促进作用。本研究可为柠条的幼苗培育、饲草生产和草地生态系统管理提供参考。

关键词: 光强; 刈割处理; 柠条; 补偿生长
中图分类号:S793.3;Q945.11 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)1-0075-09 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0113
Effects of light intensity and clipping treatment on the compensatory growth of Caragana korshinskii seedlings
Sun Yi, Yan Xing-fu, Zhou Li-biao, Miao Ying-quan
Key Laboratory of Ecosystem Model and Applications of State Nationalities Affairs Commission,College of Biological Science and Engineering, Beifang University of Nationalities, Yinchuan 750021, China
Corresponding author: Yan Xing-fu E-mail:[email protected]
Abstract

Under 3 light intensities of 100% natural sunlight (NS), 37% NS and 16% NS respectively, the experiment was conducted to investigate the effects of light and clipping intensity (non-clipping, stubbled 30 cm, stubbled 20 cm, stubbled 10 cm and stubbled 3 cm) on compensatory growth of two-year-old Caragana korshinskii seedlings. The results showed that: 1) High light and clipping treatment facilitated compensatory growth of C. korshinskii seedlings. Both the sprout number and basal stem diameter of sprout of clipped seedlings maximized under high light intensity, while a decreasing trend was observed with the increasing of clipping intensity. 2) Shoot height (SH), basal stem diameter (BSD), taproot length (TRL), and lateral root number (LRN) of clipped seedlings all presented in the order of 100% NS>37% NS>16% NS in all clipping treatments. SH and BSD of clipped seedlings were lower than those of control and declined with the clipping intensity increasing. Slight clipping treatment accelerated taproot growth and increased LRN, while they were inhibited when clipping intensity increased. 3) High light facilitated the accumulation of biomass of clipped seedlngs, but a decline of total seedling biomass was detected with the increasing of clipping intensity, in another words, biomass accumulation of clipped seedlings appeared as under-compensatory growth. With the decline of light intensity, the compensation index of biomass of clipped seedlings increased and only slightly fluctuation among different intensities of clipping under the lower intensity of 16% NS, suggesting that the biomass accumulation of clipped seedlings mainly depended on new carbohydrate from photosynthesis under high light intensity and on nutrient supply from the root system and stubble under relative low light intensity. The results indicate that the ability of compensatory growth of clipped C. korshinskii seedlings declined with the increasing of clipping intensity and appeared as under-compensatory growth, and that high light can facilitate compensatory growth and biomass accumulation of clipped C. korshinskii seedlings. This result would provide reference for seedling cultivation, forage production and management of grassland ecosystem.

Keyword: light intensity; clipping treatment; Caragana korshinskii; compensatory growth

刈割或平茬作为一种有效的灌木更新复壮措施, 可通过改善植株水分状况, 提高抵御干旱胁迫能力和水分利用效率[1, 2], 并有效降低植物群落内部光资源的竞争, 增加萌条数量[3], 提高光合效率[4], 从而实现受损或被动物采食后的补偿生长[5]。植物在受损或被动物采食后通常表现出超补偿(采食后植株的补偿性生长超过未被采食植株)、等补偿(采食植株的补偿性生长与未被采食植株基本一致)和欠补偿(采食植株的补偿性生长明显低于未被采食植株)3种补偿生长模式[6]。植物的补偿生长能力与刈割或被动物取食的强度密切相关, 适度放牧或刈割可去除植株的顶端优势, 刺激产生更多萌条和资源的重新分配, 从而有利于植物提高净初级生产力以实现超补偿生长[5, 7, 8]; 重度放牧或刈割的植物往往因大量光合组织的损失而难以实现超补偿或等补偿生长[9], 甚至导致植株死亡[10]。相关研究[9]发现, 尽管苜蓿(Medicago sativa)可在多次刈割和低留茬刈割条件下实现超补偿生长, 但其产量和再生能力随着刈割频次的增加而降低。

植物的补偿生长能力与环境资源的可获得性密切相关[11, 12], 在资源获得性较高的环境中, 植物受损或刈割后具有更强的补偿生长能力[13]。光照可通过改变植物体内的碳储量而影响萌条生长, 对植物的萌生能力具有重要影响[14], 植物萌条间的竞争主要是对光资源的竞争[15]。弱光下光合产物合成的不足直接影响植物根系的生长发育, 降低根质量比和根冠比, 提高叶生物量的分配以利于在弱光下捕获更多的光能[16], 长时间弱光会影响地上部的生长[17]。光照是影响植物补偿性生长的重要环境因子, 植物主要通过提高对光资源的截获和提高光合效率来实现补偿生长, 植物受损和刈割后的补偿生长是对光资源竞争的结果, 良好的环境有利于植物受损后的超补偿生长[12], 但在高强度遮阴条件下, 地上部分生物量损失可造成植物的光合效率降低, 导致植株地下部分贮藏的营养物质逐渐消耗直至死亡[18]。

柠条(Caragana korshinskii)是豆科(Leguminosae)锦鸡儿属旱生灌木, 主要分布于沙地、草地、荒漠或半荒漠地区的流动和半固定沙地, 是我国西北荒漠地区水土保持和防风固沙的主要灌木树种。柠条的萌孽生长能力很强, 植株在平茬或刈割后可从根颈部萌生大量萌条[19], 萌蘖株利用自身合成的更多游离氨基酸合成生长所需的蛋白质等营养物质以实现生物量积累和补偿生长[20]。研究不同水平的刈割(平茬)处理对柠条补偿生长的影响, 发现去除全部分枝是柠条地上组织破坏后尽快恢复的合理方式, 并强调根系贮藏的营养物质向地上部分转移和降低生殖生长对资源的消耗可能是实现营养生长超补偿的机制[19, 21]。另有研究结果表明, 柠条植株地上部分受损引起的根冠比失调可降低萌条之间的水分和养分竞争, 从而提高叶片光合效率, 实现萌蘖株地上生物量的迅速恢复[1, 2, 19]。目前, 有关柠条刈割处理方面的研究所使用的材料均为成年植株, 幼龄植株是否对刈割表现出类似的补偿生长模式还未见报道, 而且在不同光照条件下刈割处理对补偿生长的影响也缺乏研究。因此, 本研究以两年龄柠条幼苗为材料, 在不同光照强度的遮阴环境中, 研究了4个不同强度的刈割处理对柠条幼苗的补偿生长的影响, 为柠条的苗期生长管理、控制株型和提高饲草产量等提供依据。

1 材料与方法
1.1 幼苗的培育

试验所用柠条种子采自宁夏灵武白芨滩国家级自然保护区内龙坑林区(106° 30' E, 37° 53' N), 树龄约8年的成年柠条植株。于2013年4月20日, 在北方民族大学生物科学与工程学院实习基地(宁夏银川市, 38° 08'-38° 53' N, 105° 49'-106° 35' E)建立3个大小为7 m× 1.5 m的试验小区, 各小区间隔1 m; 在每个试验小区, 分别间隔0.5 m划定5个面积约1 m2的小样方; 将样方内的沙土深耕约35 cm, 充足浇水后在每个小样方中按8行× 8列的密度均匀点播经清水浸泡12 h的柠条种子, 每个播种点播入种子2~3粒, 播种后覆盖约1 cm厚的湿润沙土, 并适时浇水保持土壤湿润; 种子萌发结束后定苗, 并进行浇水、中耕和除草等日常管理。

1.2 遮阴棚搭建和幼苗刈割处理

在幼苗生长1年后(株高约45 cm), 于2014年7月19日用黑色尼龙遮阳网搭建遮阴棚, 分别将上述3个试验小区设置为不同光强的遮阴处理(裸地、1层和2层遮阳网), 各遮阴处理的相对光强分别为100%自然全光照(natural sunlight, NS)、37% NS和16% NS。待幼苗在各光强下适应1周后, 在每个样方内选留大小基本一致的幼苗50株挂牌标记, 并拔除剩余未标记植株; 将各光强处理的其中1个样方内的幼苗作为不刈割处理(对照, C0), 其余4个样方内的幼苗分别进行不同强度的刈割处理, 留茬高度分别为30、20、10和3 cm (C1、C2、C3和C4), 刈割后对残留树桩进行适时浇水、中耕和除草等日常管理。

1.3 幼苗的收获和生长参数测定

于2014年10月10日, 收获全部幼苗, 收获前充分浇水, 以便将幼苗根系全部挖出; 将收获的幼苗用清水冲洗干净, 记录侧根数(lateral root number)和萌条数(sprout number), 测定株高(shoot height)、基径(basal stem diameter)、主根长(taproot length)、萌条基径(basal stem diameter of sprout), 然后分根、茎(含叶轴)和叶于80 ℃烘箱中烘干48 h后分别称重, 并根据上述数据计算萌生率(刈割处理后萌生幼苗数占全部幼苗数的百分比)、根冠比(root to shoot ratio)和总生物量(total biomass =根生物量+茎生物量+叶生物量); 按申时才等[22]的定义计算总生物量补偿指数(compensation index of biomass, CIB)。

1.4 数据统计分析

用二因素方差分析(two-way ANOVA)分析光强和刈割处理及其二者的交互作用对幼苗生长参数是否具有显著影响, 用单因素方差分析(one-way ANOVA)的最小显著差法(LSD)分析不同光强间和相同光强下不同刈割处理间幼苗生长参数的差异性; 所有数据均进行平方根转换后在SPSS 13.0中进行统计分析。

2 结果与分析
2.1 幼苗刈割后的补偿生长

强光照对柠条幼苗刈割后的补偿生长具有促进作用, 各刈割处理幼苗的株高、基径、主根长和侧根数均在100% NS下最大, 37% NS下次之, 16% NS下最小, 即在所有处理上述幼苗生长参数均表现为100% NS> 37% NS> 16% NS (表1)。3个光强下不同刈割处理幼苗的株高都随着刈割强度的增大逐渐减小, 除了在37% NS下C3处理与对照间无显著差异(P> 0.05)外, 其它光强下的各刈割处理幼苗的株高均显著小于对照(P< 0.05)。幼苗基径在100% NS和16% NS下均随刈割强度的增大逐渐减小, C1处理与对照间差异不显著(P> 0.05), 37% NS下C1、C2和C3处理与对照间也无显著差异(P> 0.05), 表明刈割处理对柠条幼苗基径的影响程度要低于对株高的影响。在100% NS下, 重度刈割处理(C4)幼苗的主根长显著小于对照(P< 0.05), 但其它刈割处理与对照间无显著差异; 在37% NS下仅在C4处理与C1、C3处理间差异显著(P< 0.05), 而在16% NS下各刈割处理间及其与对照间均差异不显著(P> 0.05)。轻度刈割处理(C1)促进幼苗侧根数的增加, 但这一差异在各光强下均未达到显著水平(P> 0.05), 随着刈割强度的增大, 侧根数在100% NS和16% NS下均不同程度减小。

表1 不同光强下柠条幼苗的补偿生长 Table 1 Compensatory growth of Caragana korshinskii seedlings under different light intensities

光照和刈割处理对柠条幼苗萌条的萌生均具有促进作用, 不同程度刈割处理幼苗在100% NS下的萌生率均达到100%, 约为对照的3倍; 在37% NS和16% NS下幼苗萌生率均随着刈割强度的增大而提高, 在16% NS下, 对照及C4刈割处理幼苗萌生率为0, 且各刈割处理幼苗的萌生率均低于100% NS和37% NS下的同等程度刈割处理(图1)。

图1 不同光强下刈割处理对柠条幼苗的萌生率、萌条数和萌条基径的影响
注:同一光强下不同字母表示不同刈割处理幼苗间差异显著(P< 0.05)。NS, 自然全光照。下同。Fig. 1 Effect of clipping on sprouting rate, sprout index and basal stem diameter of sprout of clipped Caragana korshinskii seedlings under different light intensities
Note: Different lower case letters in seedlings treated by different clipping height within the same light intensity mean significant difference at the 0.05 level. NS, natural sunlight. The same below.

不同刈割处理幼苗的萌条数和萌条基径均随着光照强度的减弱而减小。对照幼苗的萌条数在3种光强下均最小, 在100% NS和37% NS下, 萌条数均随刈割程度的增大而减小, 但在16% NS下萌条数随刈割程度的增大而增大, 对照幼苗的萌条数为0; 在100% NS和37% NS下, 不同程度刈割处理均显著大于对照(P< 0.05), 在16% NS下的不同刈割处理间无显著差异(P> 0.05)。萌条基径在100% NS下随刈割程度的增大逐渐减小, 除C1与C2处理间无显著差异(P> 0.05)外, 其它处理与对照间均差异显著(P< 0.05)。

2.2 光强和刈割处理对柠条幼苗补偿生长的影响

二因素方差分析结果(表2)表明, 光照强度对根冠比以外的其它生长参数均具有极显著影响(P< 0.01), 而刈割处理除对侧根数无显著影响外(P> 0.05), 对其它生长参数均影响极显著(P< 0.01); 光强和刈割处理的交互作用对幼苗的基径和生物量补偿指数影响不显著(P> 0.05), 但对其它参数的影响均达到极显著水平(P< 0.01)。

表2 光强和刈割处理对柠条幼苗补偿生长影响的二因素方差分析 Table 2 Two way ANOVA analysis of effects of light intensity and clippling treatment on the compensatory growth of Caragana korshinskii seedlings
2.3 刈割后幼苗生物量的积累及补偿指数

各刈割处理幼苗的总生物量均随光照的减弱的逐渐减小, 刈割处理幼苗在100% NS、37% NS和16% NS下的生物量平均值分别为3.42、1.46和0.97 g; 对照和两个轻度刈割处理(C1和C2)幼苗的根冠比均在100% NS下最大(分别为0.63、0.70和0.87), 而两个重度刈割处理C3和C4幼苗的根冠比分别在16% NS和37% NS最大(分别为1.72和1.65); 不同刈割处理幼苗的生物量补偿指数均随光照的减弱逐渐增大 (图2)。幼苗总生物量均随刈割程度的增大而减小, 除16% NS下的轻度刈割处理与对照间无显著差异外(P> 0.05), 各光强下的不同刈割处理间及其与对照间均差异显著(P< 0.05)。幼苗根冠比在不同光强下均随刈割程度的增大而增大; 在100% NS和37% NS下C2、C3和C4均显著大于对照(P< 0.05), 16% NS下的不同刈割处理与对照间也均差异显著(P< 0.05)。生物量补偿指数在100% NS和37% NS下随着刈割程度的增大逐渐减小, 100%NS的C1处理显著大于其它3个刈割处理; 在16% NS下幼苗生物量补偿指数在不同刈割处理间差异不显著。

图2 不同光强下刈割处理柠条幼苗的总生物量、根冠比和生物量补偿指数Fig. 2 Total biomass, root shoot ratio and biomass compensation index of clipped Caragana korshinskii seedlings under different light intensities

3 讨论

植物的补偿生长是指植物被动物采食或刈割后表现出的补偿性生长, 植物的补偿生长能力与自身被取食或刈割的强度有关[7, 23, 24], 这种补偿性生长效应一般在轻度刈割的情况下相对较强。植物在被动物采食或刈割后可通过增加分枝或分株数[3]、增强现有和再生叶片的光合能力[23]以提高相对生长率[25], 特别是对那些生长速率低的植物来说, 刈割后生长速率稍有提高即可实现超补偿生长[26], 且适度刈割或动物采食可去除顶端分生组织和衰老组织, 刺激侧枝生长和新生组织产生[27], 有利于植物实现超补偿生长[28, 29]。因此, 适度放牧可作为草地管理的手段消除生长冗余, 减少牧草资源浪费, 从而实现草地的可持续利用[7]。然而, 高强度的放牧或刈割利用可引起地下器官贮藏的营养物质向地上部分转移[5, 30], 尤其在长期过度放牧或刈割利用的情况下, 根系贮藏的营养物质可能不足以支撑地上部分再生[31], 甚至导致植株死亡[10]。

柠条具有极强的再生生长能力, 具有大量萌条的植株依靠其庞大的根系增加对水分和养分的吸收, 并将根系贮藏的营养物质供给地上组织, 提高光能利用率, 从而实现补偿生长和生物量的积累[19, 20, 21]。本研究发现, 刈割后的柠条幼苗具有一定的补偿生长能力, 刈割可促进柠条幼苗萌条的萌生, 刈割处理的幼苗在100% NS下全部萌生萌条, 而在其它光强下萌生率随刈割程度的增大而提高, 但萌条数和萌条基径在较强光照下均随刈割强度的增大而减小。本研究结果表明, 刈割引起的顶端优势的解除可刺激柠条幼苗休眠芽的活动而萌生萌条[21, 27], 但重度刈割处理的幼苗可能因残留树桩上的休眠芽和不定芽的数量不足而使萌条大大减少[32]。因此, 为了提高牧草产量, 在草地刈割和管理实践中要合理控制留茬高度[24]。刈割后植株根冠比的改变可增加地上组织水分和养分的供应[21], 并提高土壤和单位叶片面积的含水量[2]和叶片光合速率[33], 从而实现补偿生长。研究表明, 根系和残留树桩中贮藏的营养物质在植株刈割后的补偿生长和萌生过程中具有重要作用[21, 32, 34], 本研究中仅轻度刈割处理可促进柠条幼苗主根的伸长并增加侧根数, 随着刈割强度的增大, 主根和侧根的生长受到抑制, 刈割处理幼苗的株高和基径均小于对照, 且随着刈割强度的增大呈减小趋势, 但方向文等[21]以16年龄柠条成年植株为材料的研究结果表明, 刈割处理植株的当年生枝长和生物量均显著大于对照植株。成年植株和幼苗补偿生长能力的这种差异可能与幼苗根系和茎中营养贮藏不足有关, 幼苗没有充足的营养贮藏势必限制其刈割后向地上部分的营养转移; 此外, 发育不完善的根系直接限制幼苗对水分和养分的吸收也可能是影响其补偿生长能力的重要因素之一。

植物受损后的补偿效应与资源的获得性密切相关[12, 18], 资源获得性高的环境可降低刈割或动物采食的负面效应[11], 富营养生境的长期累加效应可提高植物的耐牧性[13], 有研究结果认为, 补偿生长是植物对光资源竞争的结果, 即光照条件良好的环境有利于植物刈割处理后的超补偿生长[12]。本研究发现, 刈割后柠条幼苗的株高、基径、主根长和侧根数等在所有刈割处理都表现为100% NS> 37% NS> 16% NS; 强光照促进柠条幼苗刈割后萌生率的提高, 且萌条数和萌条基径均随着光照强度的减弱而减小。这些结果表明, 植物受损后可通过提高对光资源的截获和提高光合效率而实现补偿生长[4]。在较强的光照条件下, 柠条可依赖其再生生长能力产生大量萌条, 拥有大量萌条的萌蘖株可通过庞大的根系增加水分和养分的吸收, 提高植物对强光的适应能力[35], 从而增加生物量积累并实现补偿生长[19, 21]。本研究中, 幼苗总生物量在100% NS下最大, 在不同光照条件下均随刈割程度的增大逐渐减小, 且生物量补偿指数在100% NS和37% NS下均随着刈割程度的增加而减小, 表明在较强光照下幼苗刈割后的生物量积累主要依赖于光合作用新合成的光合产物, 以黑麦草(Lolium perenne)为材料的研究也发现, 刈割后地上生物量的积累模式在自然光下表现为超补偿, 但在遮阴条件下, 因弥补地上部分生物量损失的过度营养消耗而使地上生物量表现为等补偿生长, 即低资源环境中植物地上部分的补偿生长可能以牺牲地下生物量的生长为代价[12, 36]。

另一方面, 在弱光条件下, 光合产物合成的不足直接影响根系的生长发育, 导致根质量比和根冠比降低, 长时间弱光最终可能影响地上部的生长[17]。本研究中, 柠条幼苗刈割后的生物量补偿指数随着光照的减弱显著增大, 表明适度放牧或刈割不仅可提高植物对强光的适应性, 而且可增强其对弱光的利用能力[35]。然而, 在16% NS的弱光下幼苗生物量补偿指数在不同刈割处理间变化不大, 表明在较弱光照条件下幼苗刈割后的补偿生长对根系和残留树桩营养贮藏的依赖, 弱光下的重度刈割处理(C4)可能因根系贮藏的营养物质不足以实现补偿生长而导致幼苗全部死亡。此外, 幼苗在强光下还可能通过增加根系生长, 降低水分消耗, 以提高土壤和单位叶面积的含水量[2]和叶片光合速率[33], 从而实现生物量的积累和补偿生长[20]。

4 结论

强光照促进柠条幼苗刈割后的补偿生长, 刈割处理幼苗的株高、基径、主根长、侧根数、萌条数和萌条基径都在强光下最大; 强光下幼苗刈割后主要依赖于光合作用新合成的光合产物而实现补偿生长和生物量积累, 生物量补偿指数随着光照的减弱而增大。柠条幼苗刈割后具有一定的补偿生长能力, 轻度刈割促进主根生长和侧根数增加, 但二者都随刈割强度的增大而受到抑制, 且刈割处理幼苗的株高、基径和总生物量均随刈割强度的增大而减小, 即表现为欠补偿生长。幼苗较弱的补偿生长能力可能与其根系和茎中营养贮藏的不足而影响刈割后的生长过程中向地上部分的营养转移有关。

The authors have declared that no competing interests exist.

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