第一作者:吴让(1978-),男,青海共和人,工程师,本科,主要从事应用气象方面的研究。E-mail:[email protected]
为了解青海省兴海县天然草地牧草生长发育及其与气候条件的关系,本研究基于青海省兴海县近11年的气象和牧草观测数据,较系统地分析了该区牧草返青、生长高度和产量与水热因子的关系特征。结果表明,春季多雨与春季干旱年份牧草返青期相差38 d,牧草返青期提前或推迟主要与≥0 ℃初日的时间、当年3-4月份降水量和上年9-11月份降水量密切相关,牧草返青期降水的最佳气候模型为一次线性回归方程;牧草全生育期植物高度增加量与降水呈显著正相关关系( P<0.05),而与气温呈负相关关系;另外,牧草生长高峰期6-7月份降水量每增加10 mm,鲜草增产225 kg·hm-2。因此,降水量是限制青海省兴海县天然草地牧草返青和生长发育的主要气象因子。
To understand the relationship between natural grassland vegetation growth and meteorological conditions in Xinghai, Qinghai Province, the present study was based on 11 meteorological and grass observation materials that analyzed the relationship of turning green, growth height, yield characteristics, and hydrothermal factors systematically. The results showed that the turning green period for grass during the spring rain was 38 d greater than during the spring drought years. The grass turning green period was in advance or delay, which related with the time of ≥0 ℃, the rainfall of March to April of the measured year and rainfall of September to November of the previous year during 2005-2015. In addition, precipitation was the best climate model to obtain a linear regression equation for the period of the grass turning green. Grass height growth amounts were positively correlated to precipitation during all stages; however, were negatively correlated to temperature. Moreover, precipitation increased 610 mm during the forage growth stage, and new herbage yields added 225 kg per hectare. Thus, precipitation was a major meteorological factor that limited the period of grass turning green, and its growth and development.
植物生长发育是其整个生活史中反复发生的事件[1], 是一个对气候变化极为敏感且易观测的自然指示指标[2]。首先, 生长发育周期变化是植物界存在的一种普遍现象, 可以作为气候变化生态影响的敏感性指标[3]。其次, 植物在整个生长季的发育过程主要包括返青、分蘖、现蕾、开花、结实和枯黄等时期[4], 显著影响了生态系统的结构和功能, 如叶面积、光合作用、碳循环、物种组成及物种间的竞争[5]。最后, 一些科技手段, 尤其是3S技术等已基本渗入植物生长发育期监测研究中[6]。植物生长发育作为生态学领域研究的一个重要分支, 其长期受气候变化和生态系统功能结构的影响, 因此, 有关高寒地区植物生长发育的研究已引起人们的广泛关注。近年来, 大量研究主要报道了北半球春季植物生长发育及其生长速率与日最高温度间呈显著正相关关系[7], 另外, 北半球大多数中高纬度区植物叶子开始萌动(萌发)主要由生长季之前的日最高温度决定[8]。有研究显示, 生长于青藏高原的植被对温度和气候变暖的敏感性极高[9], 从而促进了整个青藏高原大范围内植被的生长和返青期的提前[2]。
兴海县地处环湖和青南牧区过渡区, 气候寒冷干燥, 年均降水量少[10], 年均温较低, 潜在蒸发量却超过1 600 mm[11]。由于该区纬度相对较低, 在年日照时数长短及太阳辐射强度方面与其他地方有所不同[12]。故生长于该区的草地植被在不断应对各种复杂气候变化的同时, 其整个生活史期发育特征也随之发生改变。截至目前, 有关该区牧草生长发育的研究已有很多。魏占雄等[13]研究了三江源区气候变化对牧草生育期长度的影响, 发现牧草抽穗至开花期日数显著延长, 而成熟至枯黄期日数显著缩短。徐维新等[14]就近20年青藏高原禾本科牧草生育期的变化特征进行了研究, 发现青藏高原牧草生育期具有北部推迟、南部提前的明显特征。另外, 郭连云等[15]采用波斯曼秩相关系数法对共和盆地天然草地牧草生育期的气候因子变化特征进行了系统研究, 发现4-9月的平均气温和积温对牧草生育期的影响显著, 且气温、积温和降水量具有明显的阶段性。然而, 有关气候变化敏感区高寒草地牧草生长季重要生长指标的年际动态变化特征及其与水热因子关系的研究鲜见报道。为此, 本研究基于青海省兴海县历年气象和牧草观测资料, 探讨牧草发育期重要生长指标动态特征及其与水热因子的对应关系, 以期为该区牧草长期动态监测提供科学依据, 同时也为该区牧草发育生物学的研究提供基础资料。
研究区设在青海省海南州兴海县气象局野外生态观测场(99° 57'55″ E, 35° 35'59″ N)。该区草地类型为高寒草原, 属典型高原大陆性季风气候, 气候寒冷, 四季不分明, 冷热季节温差大; 海拔3 323 m, 年均温1.7 ℃, 年均降水量为377.8 mm, 年均相对湿度51%, 年均无霜期41 d, 全年日照时数2 675.8 h, 年均蒸发量1 549.4 mm, 年均风速2.3 m· s-1, 年均雷暴日数49 d; 植被类型主要以禾本科的西北针茅(Stipa sareptana)、赖草(Leymus secalinus)和垂穗披碱草(Elymus nutans)等优势种为主, 此外还有风毛菊(Saussurea japonica)、蚓果芥(Torularia humilis)、火绒草(Leontopodium leontopodioides)、多枝黄芪(Astragalus polycladus)、条叶银莲花(Anemone trullifolia)、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala)和高山韭(Allium sikkimense)等伴生种; 土壤类型为栗钙土。
利用兴海县2005-2015年观测的牧草发育期、高度、盖度和产量等指标与同期气象资料进行对比分析; 气象资料包括气温、降水、≥ 0 ℃初日时间及天数、≥ 3.0 ℃初日时间及天数、当年3-4月降水量、上年9-11月降水量等常规观测的月旬年资料。
研究样地面积大小为10 km× 10 km, 属冬季放牧草地。随机在样地内设置4个小区( A、B、C和D), 小区大小为50 m× 50 m, 间距0.5 km; 每小区又设置4个(1、2、3和4)重复进行长期定位观测。本研究中4-9月牧草观测数据和气象数据均来自兴海国家基准气候站。
本研究采用汪青春[16]的研究方法, 对牧草返青期气温回升快慢系数利用以下公式进行计算:
Ln=(M2-M1)/(100-M1).
式中:Ln为气温回升快慢系数, M1和M2分别为气温稳定通过0和3 ℃的初日累计天数, 如果(3月18日与4月27日, 则天数为18和58)Ln系数值越小, 表明气温回升越快, 反之则气温回升越慢。
目前, 大多数有关牧草返青期气象指标的研究, 仅采用一个温度指标, 即日平均气温稳定通过0 ℃的初日或稳定通过3 ℃的初日[13], 也有以日平均气温稳定通过0 ℃初日后10 d[14]为返青期。分析仅以日平均气温作为牧草返青指标, 通常是不全面的, 稳定通过0或3 ℃初日与牧草的实际返青期出入较大。
牧草返青、开花和枯黄期分别以牧草返青、开花和枯黄牧草数占植被总数50%为准[13]; 牧草高度采用常规的度量法; 盖度利用传统的目测法。利用Excel 2007对原始数据进行录入、整理及制图, 用IBM SPSS Statistics 20.0软件进行统计分析。不同月份牧草多年平均高度及不同年份牧草产量间的差异均采用One-Way ANOVA分析; 返青期气象因子间的关系采用Person相关系数; 返青期降水气候模型采用回归分析法。
2.1.1 牧草返青期的水热条件 研究区个别年份牧草返青期早于0 ℃初日, 而有的年份甚至晚于3 ℃初日(表1)。最早出现日为3月31日, 最晚为5月2日, 相差达32 d。牧草返青期早于≥ 0 ℃初日的有两年, 偏早最长日数达8 d(2009年); 晚于0 ℃初日的有9年, 约平均晚20 d, 最长达39 d(2015年)。晚于3 ℃初日的有4年, 其中2015年偏晚最长, 多达7 d, 其余7年较3 ℃初日平均偏早11 d; 另外, 2006年与2010年牧草返青期与≥ 3 ℃初日在同期出现。春季干旱返青期较晚的2007、2013、2014和2015年返青期均出现在0 ℃初日之后, 平均推迟约31 d, 甚至在3 ℃初日之后牧草开始返青。春季多雨的2005和2009年返青期均出现在0 ℃初日之前, 平均提前7 d。由此可见, 春季多雨和春季干旱年份牧草返青期可相差38 d。
2.1.2 牧草返青期各气象因子间的关系 牧草返青期各气象因子间的关系不尽相同(表2)。牧草返青期出现的早晚主要与稳定通过0 ℃(≥ 0 ℃)的初日天数(P< 0.05)、当年3-4月降水量(P< 0.01)及上年9-11月降水量(P< 0.01)密切相关, 与其他因子均无相关关系。另外, 牧草返青期气温回升快慢系数由稳定通过3 ℃(≥ 3 ℃)的初日天数和上年9-11月份的降水量决定。
![]() | 表1 牧草返青期水热条件 Table 1 The hydrothermal conditions of turn green |
![]() | 表2 牧草返青期各气象指标间的相关关系 Table 2 The correlations between meteorological index of turn green |
2.1.3 牧草返青期的降水气候模型 通过降水资料的回归分析可知, 该区牧草返青期与当年3-4月份降水量和9-11月份降水量的最佳气候模型分别为y=1.508 3x-39.8(R2=0.665 2)和y=4.552x-61.379(R2=0.862 5), 故降水量是该区牧草返青及其生长发育的主要限制因子。
2.2.1 牧草高度变化特征 牧草多年平均高度在不同月份间的表现规律不尽相同, 整体呈增加趋势(图1)。显著性分析结果显示, 牧草生长季高峰期7、8和9月份间牧草高度无显著差异(P> 0.05), 分别为14.3、16.4和15.8 cm, 但其显著高于其余各月(P< 0.05); 而返青后牧草由于受降水和积温的共同影响, 其高度普遍较低。
2.2.2 牧草高度生长量与水热条件的关系 4月下旬至6月上旬属生长缓慢期, 此时牧草由返青向分蘖期逐渐过渡, 生长速度相对缓慢, 日增长量5%20%(图2); 6月中旬至7月下旬属生长旺盛期, 此阶段牧草处于抽穗-开花期, 其生长最为旺盛, 日增长量45%85%; 8月上旬以后属生长消退期, 牧草种子进入灌浆-成熟期, 增长速度趋于平缓, 日增长量1%15%, 直至黄枯停止生长。
牧草生长发育过程通常可用Logistic生长曲线H=c/[1-exp(a-bx)]来模拟。式中:c为牧草生长最大可能高度, x为返青以后的天数, H为返青以后x天牧草的平均高度。通过分析发现兴海地区牧草生长曲线为H=65/[1-exp(2.917 2+3.831 1x)], 方程的相关系数为0.996(P≤ 0.01)。
通过6、7两月旬平均气温和旬降水量与各旬牧草高度的相关分析可知(表3), 气温在牧草生长发育的全过程中均与牧草高度表现为负相关关系, 而降水为正相关性。其中除7月下旬外, 6月上旬至7月中旬降水量与其生长量均呈显著正相关关系。
![]() | 表3 气温、降水与牧草高度增加量的相关性 Table 3 The correlation coefficients of temperature, precipitation and forage height increment |
2.3.1 牧草产量与水热条件的关系 从牧草全生育期水热条件来看, 年降水量与牧草产量间有明显的对应关系(图3), 如丰年的2010年6-7月总降水量为237.7 mm、4-9月总降水量为424.6 mm, 比欠年的2015年分别多108.9和178.2 mm, 2015年全年鲜草产量比2010年约少6 822.7 kg· hm-2。经计算若以丰年产草量为100%, 则降水欠年(2015)的总产草量只占降水丰年(2010)的35%45%, 正常年份为60%75%。若6-7月总降水量每增加10 mm, 通常鲜草增产225 kg· hm-2。另外, 气温和产草量无明显的对应关系(图4)。
![]() | 图3 历年月均降水量与牧草月均产量的关系Fig. 3 The relations of average monthly precipitation and grass yields of calendar year |
高海拔区天然草地植被是构成全球陆地生态系统的重要组分, 对全球碳循环和碳储量的研究至关重要, 与全球气候变化密切相关[14]。其整个物候期生长发育和产量的形成与该区气候因子(温度、水分和光照时数等)密不可分[15]。牧草生长指标是衡量草地植被生长发育好坏的重要依据, 其在草地生态系统退化与恢复、结构与功能及健康评估方面具有重要作用[17]。
为此, 本研究利用青海省兴海县近11年的气象和牧草长期观测资料, 探讨了在全球气候急剧变化下高寒地区牧草生长指标及其与水热因子对应关系特征的研究。结果表明, 不同年份牧草返青期出现的时间差异较大, 春季多雨年份牧草返青较早, 而春季干旱年份返青较晚。来自三江源区的研究资料表明, 三江源区牧草的返青期主要由返青前一个月中旬温度的关系较为密切, 旬最高和最低温度诱导和调控着牧草开花期的发生, 而累计降水量、日照时数和气温决定着牧草枯黄期的提前和推迟[8, 18]。本研究表明, 该区牧草返青期提前或推迟主要与≥ 0 ℃初日时间、当年3-4月份降水量及上年9-11月份降水量密切相关。李强[19]通过近12年三江源地区植被物候对水热响应的研究发现, 累积降水量和气温的年际变化与植被物候特征呈正相关关系, 气象要素值的增大会引起植物生长季始末期的推迟, 从而使植物生长季长度进一步发生改变, 与本研究结果基本吻合。
在全球气候急剧变化下, 草地植物物候期也随之发生变化, 进而引起其物候期重要生长指标(高度、盖度和产量等)的改变, 进一步导致草地生产力和多样性下降, 最终由健康的草地生态系统逐渐向崩溃化系统不断演变[20]。本研究发现, 多年牧草月平均高度和不同年份牧草产量的表现规律均有所差异。整体来看, 牧草生长季高峰期, 牧草高度无显著差异, 且其显著高于其余各月, 由于受降水和积温的共同影响, 返青后牧草高度普遍较低。而牧草产量总的变化呈“ 下降-上升-下降” 的趋势, 且不同年份牧草产量与降水的变化趋势一致, 而不受气温的影响。这主要与降水的季节性分布格局、降水时空分布不均匀和复杂的地形地貌特征等因素有关。另外, 5月下旬至6月中旬牧草开始逐步进入旺盛生长期, 此时自然降水在一年当中处于一个相对少雨期, 而且降水变率大, 易出现缺水, 牧草生长对降水最为敏感, 高温意味着少雨干旱的出现。说明该区牧草生长高峰期降水量是限制牧草生长和产量形成的主导因素。此外, 全球气候急剧变暖通过影响植物物候, 进而使草地植物生物量在时空上产生较大差异[17]。也有研究显示, 局部区域牧草生长发育与产量的形成与局域微气候改变、土壤属性和牧草自身的一些生物学特性有着不可分割的内在联系[20]。
有关草地植被生长发育与气候因子关系模型的研究已有很多。早在1735年, 人们对植物物候和积温的数值模拟方程便开始了探讨和广泛应用, 该模型所表达的生物学意义是在考虑其他条件理想的情况下, 当植物所处环境中实际温度达到某一临界温度或以上时, 植物生长速率与温度呈非线性关系[21]。然而, 本研究表明, 该区牧草返青期气温最佳气候模型为非线性, 与降水呈线性关系。这与汪青春[16]的研究结果基本一致。一般而言, 生长于普通环境中的植物, 其生长速率与温度的关系并非线性, 甚至在某些特殊环境中, 其生长速率不仅受温度单一因素的影响[22], 还可能与海拔、降水量、土壤质地和坡位坡度等一些列复杂因子有关[23]。另外, 除受环境条件影响之外, 牧草生长速度还与牧草具体所处的发育阶段有关。因此, 开展有关气候变化敏感区植物生长发育与气象因子关系的研究极具挑战性。只有通过多学科交叉方式, 进一步从理论上掌握草地植被不断应对复杂气候变化的响应机制, 才能合理揭示青海省兴海县高寒草原植被生长发育与气象因子的关系特征。
春季降水量是限制兴海县天然草地牧草返青提前或推迟的主导因子, 且牧草返青早晚主要与≥ 0 ℃的初日时间、当年3-4月以及上年9-11月的降水量密切相关; 且牧草发育期高度增加量与降水呈显著正相关关系, 而与气温呈负相关关系。另外, 牧草生长季高峰期产量与降水量呈明显的对应关系, 与气温的对应关系不明显; 且高峰期降水量每增加10 mm, 鲜草增产225 kg· hm-2。由此可见, 降水量在一定程度上促进了该区草地生产力的增加及植被分布格局的变化。
(责任编辑 武艳培)
The authors have declared that no competing interests exist.
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