家畜消化道传播(endozoochory)是家畜采食牧草种子后, 种子在消化道内随家畜运动、并通过粪便排泄, 远离植物母体的过程^[12]。家畜消化道处理促进牧草种子萌发, 粪便施肥可提高其出苗率和幼苗建植^[39]。牧草种子通过家畜消化道的传播, 改变放牧草地植物种子的密度, 加快退化草地的生态恢复^[16]。家畜消化道传播的有效性取决于种子摄入、消化道对种子的作用、种子传播距离等。

种子摄入是消化道传播的基础。排泄物主要在牧草的气味、营养成分方面影响家畜对种子的摄入而间接作用消化道传播。其作用过程包括:1)粪排泄物因其气味常导致家畜不喜欢采食粪斑处的牧草^[4]而减少种子的摄入^[40]; 2)随着排泄物养分进入土壤, 提高其附近牧草营养品质、种子产量而促进家畜采食^{[41, 42]}, 增加种子摄入几率。虽然粪排泄物能短暂减少家畜对牧草种子的摄入量, 但从长远来看, 家畜排泄物是有助于动物对牧草种子的摄入而间接贡献于消化道传播。

家畜消化道传播的关键点是消化道对种子的作用, 主要包含家畜咀嚼、胃及肠道的作用。种子的自身特性如:大小、形状、寿命和种皮特性等都是消化道传播的影响因子。在种子大小的研究上多数学者认为小种子要比大种子更容易出现在粪排泄物里并更具有活力^{[43, 44]}。对这一结论, 学者们给出了两种解释机制:较主流的解释是小种子在动物消化道过程中受到的迫害小。小种子因其个体较小, 容易逃避动物咀嚼迫害^[45]且通过消化道的速度快^[46]而减少损害。通过对200种不同植物种子的对比发现, 植物种子的个体越小表示在消化过程中停留的时间就越短, 从而增加了种子的存活率, 使之能成功通过消化道传播^[47]。另一种解释认为每一个植物在其种子大小和种子数量上都是有着协调式的产出, 因此种子较小的相应产生的种子数量就较多了, 这就增大了小种子出现在粪便中的几率^[48]。然而, 也有学者提出了不同的观点, 认为大种子对于小种子而言却有着其自身的优势^[49]。大种子由于其面积、质量比较小, 使得大种子具有不错的抵抗消化道迫害的能力而增加消化道传播的成功率。而种子的其它特性如:种子形状的作用是影响种子通过消化道的速率, 而种皮特性和种子寿命则是影响种子通过消化道后的活力(表2)。可见, 相对而言种子若小、圆、且拥有较坚硬种皮则更能成功的经家畜消化道来传播。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 家畜影响种子的因素 Table 2 Seed factors and influence on livestock biology 种子特征 Seed characteristic 对种子的影响 Effect on seed 参考文献 Reference 种子形状 Seed shape 圆形种子较其它形状通过消化速率快, 易于出现在排泄物中 Round seed compared to other shapes are digested faster, and appear quickly in excreta [50] 种皮特性 Seedcoat features 软种皮易受消化道迫害, 而种皮密度大则存活率高, 且能破除硬实、提高发芽力 Soft testa susceptible to conditions in the digestive tract, seeds with thicker testa survive longer, and retain germination capacity. [45, 48, 51-54] 种子寿命 Seed longevity 影响细胞壁形态, 长寿命种子发芽率较高 Influence the cytoderm morphology, and has durability and high seed germination rate [39, 43, 49]

表2 家畜影响种子的因素 Table 2 Seed factors and influence on livestock biology

放牧家畜消化道传播为种子的远距离传播提供了一个有效的途径^[55], 它满足了远距离传播的两个前提条件:1)粪中包含有足够数量的种子。却因种子、家畜种类和放牧方式的差异而各异。在美国大草原, 放牧野牛粪中的平均种子密度为每克干粪29粒^[56], 结缕草(Zoysia japonica)草地放牧的黄牛粪中含有的种子数量平均为每克干粪101.7粒^[15]; 荷兰钙质草原, 每克干绵羊粪中只含有(0.8± 0.14)粒种子^[57], 而结缕草草地放牧中山羊粪中含有每克干粪29.13粒^[15]。2)家畜能携带种子产生较大的位移。有研究表明, 放牧绵羊或山羊可以携带着采食进入体内的种子行走2436 h^[58], 在时间段之内它们的行走最大距离317 km^[59]。

家畜排泄物通过改变种子生存环境而使种子得到良好的保存。一方面粪便的覆盖可以使在下层的种子逃避鼠、鸟等捕食者的捕食, 从而增加种子的存活率; 另一方面粪便的包裹为种子提供一种良好的庇护场所, 改善种子的保存环境而使得种子得以保存。同时家畜的粪便是一些粪食型、捕食型无脊椎动物的取食和繁殖场所, 在这些无脊椎动物的捕食过程中, 粪便被移动到土壤表层下, 其中的种子也随之被带入土壤下层并得到很好的保存。蜣螂作为一种典型的食粪无脊椎动物, 在此过程中扮演着重要的角色^{[60, 61]}。家畜排泄物作为家畜消化道传播种子的载体虽因动物和植物之间的物种差异而各异, 但对于牧草来说却是一种有效的扩散形式。它能在一定程度上有效地扩大种子传播范围, 增加种子传播的有效性。

土壤种子库(soil seed bank)是存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和。放牧能有效地改变草地土壤种子库的密度和物种组成(表3)。土壤种子库通常可以简单的分为短暂土壤种子库和持久土壤种子库。持久土壤种子库指种子在土壤中休眠期至少为一年, 虽然粪在草地上保留的时间不是很长, 但是其中包含的种子与持久土壤种子库中的种子有相同的活力^[67]。因此有学者认为, 粪中的种子对持久土壤种子库影响更明显, 是植物通过种子入侵草地的重要途径^[68]; 同时, 也促进退化草地的恢复^{[69, 70]}。北欧石灰岩地区的草地, 随着牛粪的分解, 粪斑下土壤的短暂种子库所占比例减少, 而其持久土壤种子库占比增加^[71]。不仅如此, 粪排泄物还能增加了粪斑下土壤种子库的物种丰富度和某些种子的密度。在Biał owie.za森林中野牛粪斑下的表层土壤种子库中的荨麻(Urtica dioica)、灯芯草(Juncus effuses)以及苔草(Carex remota)等种子密度显著增加, 粟草(Milium effusum)、水蓼(Polygonum hydropiper)、玄参(Scrophularia nodosa)等喜湿植物的种子可能从野牛粪中转移到土壤里, 增加了土壤种子库的物种丰富度^[72]。然目前国内外在排泄物对土壤种子库的影响方面研究较少, 只是在一些动物和部分地区有研究, 难以成为普适结论。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 放牧对土壤种子库的影响 Table 3 Effect of grazing on soil seed bank 草地类型 Grassland type 放牧 Grazing 放牧率 Stocking rate/ sheep· hm-2 土壤种子库 Soil seed bank 参考文献 Reference 荒漠草原 Desert steppe 轮牧 Rotational grazing 1.24 种子密度降低, 丰富指数和多样性指数增加 The seed density decreased, richness index and diversity index increased [62] 自由放牧 Continuous grazing 0.75 种子密度降低, 多样性指数增加 The seed density decreased and the diversity index increased [63] 高寒草甸 Alpine meadow 自由放牧 Continuous grazing - 中度放牧种子密度增加 The seed density of moderate grazing increased [64] 地中海草地 Mediterranean grasslands 冷季放牧 Grazing rangeland in cold season 11 种子密度增加 The seed density increased [65] 栽培草地 Sown pasture 冷季放牧 Grazing rangeland in cold season - 种子密度增加, 多样性指数降低 The seed density increased and the diversity index decreased [66]

表3 放牧对土壤种子库的影响 Table 3 Effect of grazing on soil seed bank

以种子为繁殖体的更新方式是牧草自然更新的重要方式。种子传播影响着植物种群续存及物种多样性维系^[83]; 种子萌发特性影响着牧草繁殖的成功率及群落的建成与演替。放牧家畜排泄物能够通过改良土壤而促进植物有性生长、提高种子存活率等; 能直接或间接地影响种子的传播及萌发, 为牧草以种子为繁殖体的更新方式提供有利的条件(图2)。对放牧家畜排泄物在牧草种子传播和萌发作用的研究可以从种子质量和数量两方面加深其对牧草更新的了解^[84]。种子传播数量是家畜采食牧草的频次和其每次所传播种子数量的乘积^[85]。受排泄物影响, 牧草营养增加、种子产量提高, 家畜采食频次和采食数量增加, 从而提高传播数量。种子传播质量取决于家畜消化、传播距离和种子适宜生境萌发^[86], 排泄物对其影响来自以下两种机制:种子经过家畜消化道作用并随家畜运动而产生位移, 导致种子存活概率和传播距离改变; 经过消化道作用改变种子萌发自身条件和受排泄物影响而改变种子萌发生境条件。这几种机制直观地体现了排泄物与牧草更新关系, 通过了解排泄物对种子传播和萌发作用的机制有助于理解草地植物群落更新及其演替规律。

图2

Fig. 2

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图2 排泄物对种子传播与萌发的作用 注:①增加排泄物分布; ②经过在家畜消化道内随家畜运动并通过粪排泄物, 达到传播的目的; ③排泄物的包裹和覆盖能改变萌发环境, 促进或抑制萌发; ④排泄物含有丰富的养分, 能促进牧草的生长与发育; ⑤随着排泄物的分解, 养分进入土壤, 改变土壤理化性质; ⑥养分充足的土壤条件, 能促进牧草的生长; ⑦牧草的生殖发育, 影响种子的形成及质量; ⑧土壤pH、营养元素能作用于种子, 影响萌发率; ⑨通过消化道及其它方式传播种子的过程中, 种子受到外部条件作用而影响种子的萌发率。Fig. 2 Effect of feces in seed dispersal and germination Note: ①Increase excreta distribution; ②Through excreta excretion by livestock in the digestive tract with the livestock movement, to achieve the purpose of dispersal; ③With the excreta wrapped or coverage, it can change seed germination environment to promote or inhibit germination; ④Excreta is rich in nutrients, which can promote the growth and development of forage; ⑤With the decomposition of excreta, the nutrients into the soil and changing the physical and chemical properties of soil; ⑥The nutrient-rich soil conditions can promote the growth of forage; ⑦The reproductive development of forage can affecting seed formation and quality; ⑧The soil pH and nutrient elements can act on the seeds to affecting the germination rate; ⑨In the process of dispersal seeds in the digestive tract and other ways, the seeds are affected by external conditions and affected the seed germination rate.

虽然目前现有的研究成果在排泄物对牧草种子传播和萌发方面奠定了基础, 今后可以在以下几个方面加强研究:1)加强排泄物对土壤种子库的研究, 关于这方面的研究较少, 不能形成一种普适的结论; 这也许能够在保存和恢复植物物种与群落多样性提供帮助。2)家畜排泄物对种子的传播仍是国内外研究的热点, 但大多还停留在对种子传播作用的认知上, 在研究尺度、作用机理和有效利用方面需加强。3)加大排泄物在种子传播中的有效性研究, 有助于了解种子更新在区域性植被恢复中所产生的作用。4)以往研究都关注于改良栽培草地的牧草或对牧草生长的影响, 加强尿排泄物在种子萌发方面的研究, 有助于为以种子为繁殖体的更新过程提供一种新途径。