研究区位于武功山主峰白鹤峰金顶区域(27° 27'24″ N, 114° 10'24″ E)的草地上, 海拔1 843 m, 四季分明, 属于亚热带季风湿润性气候, 多年平均降水量为1 700 mm左右, 一年中90%以上的天气云雾弥漫, 空气相对湿度70%~90%, 年均气温14~16 ℃。土壤为沙壤土, 是花岗岩和片麻岩发育而来的山地草甸土, 土层浅薄, 约50 cm。由于植被覆盖率高达90%, 地表凋落物丰富, 再加上气温低、积水等因素, 所以有机质分解缓慢, 土壤色泽黝黑, 干后成块。草地类型属于亚热带山地草甸, 在天然草地上分布着优势种芒以及伴生种刺芒野古草(Arundinella setosa)、两歧飘拂草(Fimbristylis dichotoma)、中华苔草(Carex chinensis)等草种, 无灌木分布。

1.2.1 根样采集及处理 在试验区(山顶平地)选择立地条件基本一致的地块设置3个面积为10 m× 10 m的样地, 于2016年6月底采用根钻法采集根样。在每个样地按“ S” 型均匀布设5个样点, 武功山土层浅薄, 约50 cm, 草甸植被根系分布在0-40 cm, 各样点根据剖面分层情况^[15]用根钻(Φ =5 cm)在距离植株5 cm处, 从0-40 cm分5层(0-8 cm为一层)钻取土样, 共计取样3个样地× 5个土层× 5个样点=75个。将钻取的土样编号后放入自封袋带回实验室进行根系清洗, 用筛孔为0.1 mm的筛子反复冲洗直至清洗干净, 将根从筛子中挑出后用滤纸吸干根表水分, 挑出芒根系(芒根系较粗, 分节明显, 白色, 匍匐横走, 密被鳞片, 根系上有许多毛根, 伴生种的根较细, 少分叉, 没有明显分节), 将每个样地各个土层的5个样点根样合并为1个, 共计15个根样, 用EPSON 1680 1.0根系扫描仪对根系进行扫描, 然后通过WINRhizo 2.0 Pro 2005根系分析软件进行根长、根表面积等根系特征指标的测定。将扫描以后的根系放入烘箱中, 调节温度到80 ℃, 烘干24 h, 直至恒重, 进行生物量的测定。

1.2.2 根长密度、根表面积密度计算方法

根长密度=所取根样总根长/V;

根表面积密度=所取根样总根表面积/V。

式中:V为取样体积(cm³)。

1.2.3 土样采集及养分指标测定 采集根样的同时进行土样采集, 采样方法同根系采集方法相同, 将样品带回实验室风干过筛用于土壤养分的测定。土壤有机质采用重铬酸钾容量法(外加热法), 土壤全氮采用半微量开氏法, 全磷采用NaOH熔融-钼锑抗比色法, 全钾采用NaOH熔融-火焰光度法, 碱解氮采用碱解氮扩散法, 有效磷采用NaHCO₃浸提-钼锑抗比色法, 速效钾采用NH₄OAc浸提-火焰光度法测定^[16]。

所得数据通过Microsoft Excel 2016进行处理并作图, 用SPSS 19.0统计软件对不同土壤深度根系参数及土壤养分含量进行方差分析, 对不同土层根系参数与土壤养分因子进行相关分析和对根系特征参数与土层深度进行回归分析。

2.1.1 根系生物量密度垂直分布特征 在武功山草甸0-40 cm的土层中, 随着土层深度的增加, 芒根系生物量呈现下降的趋势(图1), 0-8 cm土层根系生物量显著高于其他土层(P< 0.05), 为9.70 mg· cm^-3, 占总根系生物量的58%。其次为8-16 cm土层, 根系生物量为3.22 mg· cm^-3, 占总根系生物量的19%。32-40 cm土层根系生物量最小, 为0.80 mg· cm^-3, 仅占总根系生物量的5%。0-16 cm土层根系生物量占总根系生物量的近80%, 由此可见, 0-16 cm土层是根系生物量的集中分布区。

2.1.2 根长密度垂直分布特征 根长密度与根系生物量具有相似的分布规律, 即随着土壤深度增加, 根长密度呈现逐渐下降的趋势。在0-24 cm土层范围内, 根长密度呈现急剧下降的趋势, 24-40 cm土层范围内, 根长密度虽随着土壤的加深有缓慢下降的趋势(图2)。其中, 0-8 cm土层根长密度最大, 为29.3 cm· cm^-3, 占总根长密度的38.5%, 显著高于16-24、24-32、32-40 cm土层(P< 0.05), 其次为8-16 cm土层, 根长密度为17.5 cm· cm^-3, 占总根长密度的23%, 与其他土层差异不显著。32-40 cm土层根长密度最小, 为8.2 cm· cm^-3, 仅占总根长密度的10%。

图1

Vertical distribution characteristics of Miscanthus root biomass 过density Note:Different lowercase letters indicate significant difference among different soil depth at the 0.05 level; similarly for Fig. 2 and Fig. 3.

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	图1 芒根系生物量密度垂直分布特征 注:不同小写字母表示不同土层间差异显著(P< 0.05)。图2、图3同。Fig. 1

图2

Fig. 2

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	图2 芒根系根长密度垂直分布特征Fig. 2 Vertical distribution characteristics of Miscanthus root length density

2.1.3 根表面积密度垂直分布特征 随着土层的加深, 根系表面积密度整体上呈现出下降的趋势(图3)。其中, 0-8 cm土层根系表面积密度最大且显著高于16-24、24-32、32-40 cm土层(P< 0.05), 为3.30 cm²· cm^-3, 占总根系表面积密度的38.2%。其次为8-16 cm土层, 为2.31 cm²· cm^-3, 占根系表面积密度的26.7%, 与其他土层差异不显著(P> 0.05)。16-24、24-32、32-40 cm土层根表面积密度相差不大, 分别为1.01、1.02和0.99 cm²· cm^-3。

图3

Fig. 3

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	图3 芒根表面积垂直分布特征Fig. 3 Vertical distribution characteristics of Miscanthus root surface area

为了探讨芒根系在不同土层的分布规律, 本研究采用了线性、对数、二次、三次、复合、幂、指数7种函数模型, 分别对芒根系生物量密度、根长密度、根表面积密度在土壤中的垂直分布进行方程拟合, 发现7种函数中拟合度最高的均为幂函数(表1)。根系生物量密度(y₁)、根长密度(y₂)、根表面积密度(y₃)与土壤深度(x)的幂函数方程分别为y₁=238x^{-1.555 9} (R²=0.891 14), y₂=169.9x^{-0.882 05}(R²=0.408 36), y₃=22.397x^{-0.926 14}(R²=0.364 57)。其中, 根系生物量密度与不同深度土壤的拟合方程拟合度达到了极显著水平(P< 0.01), 根长密度、根表面积密度与不同土层拟合方程的拟合度达到显著水平。由方程可知, 各根系参数随土层的加深均显著下降, 在上层土壤中, 随着土壤深度的加深, 各根系参数出现了较大幅度的减少趋势, 相对于上层土壤, 下层土壤中根系参数的变化则较平缓, 由此表明根系参数主要集中分布在土壤表层, 与上层土壤相比下层土壤中根系分布较少。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 根系特征参数与土层深度的最优回归方程 Table 1 The best regression equation of root parameters in the vertical direction 根系特征参数 Root parameter 幂函数方程 Power function R2 P 根系生物量密度Biomass density y=238x-1.555 9 0.891 14 < 0.01 根长密度Root length density y=169.9x-0.882 05 0.408 36 0.019 表面积密度Root surface area density y=22.397x-0.926 14 0.364 57 0.029

表1 根系特征参数与土层深度的最优回归方程 Table 1 The best regression equation of root parameters in the vertical direction

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 土壤养分剖面分布 Table 2 Variance in the distribution of soil nutrients in soil profile 指标 Parameter 土层深度Siol depth/cm 0-8 8-16 16-24 24-32 32-40 有机质 Soil organic matter/(g· kg-1) 173.87± 15.11a 153.33± 14.32ab 143.13± 15.33ab 124.07± 19.83ab 110.93± 20.49b 全氮Total N/(g· kg-1) 6.73± 0.57a 6.14± 0.54a 5.68± 0.56a 5.08± 0.65a 4.72± 0.79a 全磷Total P/(g· kg-1) 0.86± 0.08a 0.82± 0.06ab 0.77± 0.05ab 0.69± 0.02ab 0.65± 0.03b 全钾Total K/(g· kg-1) 3.24± 0.37a 3.49± 0.29a 3.44± 0.25a 3.74± 0.41a 3.47± 0.33a 碱解氮Available N/(mg· kg-1) 355.40± 40.11a 260.63± 31.83a 367.83± 52.80a 268.10± 24.83a 321.73± 42.26a 有效磷Available P/(mg· kg-1) 14.73± 1.46a 9.15± 1.55ab 7.62± 0.73abc 1.48± 0.75bc 0.68± 0.33c 速效钾Avail K/(mg· kg-1) 192.43± 29.67a 149.00± 20.16ab 118.43± 24.15bc 86.87± 19.42c 75.00± 16.51c

表2 土壤养分剖面分布 Table 2 Variance in the distribution of soil nutrients in soil profile

注:同行不同小写字母表示不同土层间差异显著(P< 0.05)。

Note:Different lowercase letters within the same row indicate significant difference at the 0.05 level.

通过研究武功山山地草甸土壤养分因子(有机质、全氮、碱解氮、全磷、有效磷、全钾、速效钾)的垂直分布状况, 发现土壤养分因子在垂直方向具有异质性, 各养分因子随着土层深度的变化呈现出其特有的垂直分布规律。

在0-40 cm土层范围内, 随着土层深度的增加土壤有机质呈减少趋势(表2)。其中, 0-8 cm土层土壤有机质含量为173.87 g· kg^-1, 显著高于32-40 cm土层(P< 0.05)。

土壤全氮、土壤全磷表现出与有机质相似的分布规律, 即随着土层的加深, 全氮、全磷含量呈现出逐渐下降的趋势, 其中0-8 cm土层土壤全磷含量为0.86 g· kg^-1, 显著高于32-40 cm土层全磷含量(0.65 g· kg^-1); 0-8 cm土层土壤全氮含量为6.73 g· kg^-1, 比32-40 cm土层高42.6%(表2)。与土壤全氮、全磷垂直分布规律不同, 土壤全钾含量随着土层的加深, 表现出了轻微的波动趋势。

随着土层深度的变化, 土壤碱解氮、有效磷、速效钾含量也表现出了各自的垂直分布规律(表2)。土壤有效磷、速效钾含量在0-40 cm土层范围内随着土层的增加呈现出下降的趋势。其中, 0-8 cm土层土壤有效磷含量为14.73 mg· kg^-1, 显著高于24-32、32-40 cm土层(P< 0.05); 土壤速效钾在0-8 cm土层含量为192.43 mg· kg^-1, 显著高于16-24、24-32和32-40 cm土层。而碱解氮含量随着土层的变化表现出与全钾相似的垂直分布规律, 即在0-40 cm土层范围内变化不显著(P> 0.05)。

在有机质(SOM)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、碱解氮(AN)、有效磷(AP)、速效钾(AK)等多种土壤养分因子中, 除碱解氮外, 其他土壤养分因子与芒根系参数具有不同程度的相关性。其中, 土壤养分因子与根系生物量密度相关性强弱依次为AK(r=0.798)> SOM(r=0.752)> TN(r=0.738)> TK(r=0.730)> TP(r=0.655); 与根长密度相关性强弱依次为TN(r=0.806)> TK(r=0.786)> SOM(r=0.778)> AP(r =0.647); 与根表面积密度相关性强弱依次为SOM(r=0.776)> TN(r=0.759)> TK(r =0.723)> AK(r=0.538)(表3)。进一步对根系参数与土壤养分(SOM、TN、TP、TK、AN、AP、AK)含量进行逐步回归分析, 逐步排除了TP、TN、AN、AP等养分因子, SOM、TN、TK与根系参数的影响显著, 生物量(Y₁)、根长(Y₂)、根表面积(Y₃)与土壤养分的逐步回归方程依次为Y₁=8.791+0.6X₁-0.012X₂+0.892X₃(P< 0.05)(X₁、X₂、X₃分别代表有机质、全氮和全钾含量, 下同), Y₂=1.942-0.168X₁+9.992X₂-6.005X₃(P< 0.01), Y₃=1.489+0.039X₁-0.582X₂+0.571X₃(P< 0.05)(表4)。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 不同土层根系参数与土壤养分因子相关分析 Table 3 Correlation analysis between root parameters and soil nutrient factor of different soil layers 根系参数 Root parameter 土壤养分因子 Nutrient factor r P 根系生物量密度 Biomass density 有机质 Soil organic matter 0.752* * 0.003 全氮Total N 0.738* * 0.004 碱解氮Available N 0.416 0.213 全磷Total P 0.655* * 0.015 有效磷Available P 0.190 0.536 全钾Total K 0.730* * 0.005 速效钾Available K 0.798* * 0.001 根长密度 Root length density 有机质 Soil organic matter 0.778* * 0.002 全氮Total N 0.806* * 0.001 碱解氮Available N 0.000 0.986 全磷Total P 0.247 0.416 有效磷Available P 0.647* * 0.017 全钾Total K 0.786* * 0.001 速效钾Available K 0.420 0.153 根表面积密度 Root surface area density 有机质 Soil organic matter 0.766* * 0.002 全氮Total N 0.759* * 0.003 碱解氮Available N 0.000 0.929 全磷Total P 0.410 0.164 有效磷Available P 0.536 0.059 全钾Total K 0.723* * 0.005 速效钾Available K 0.538* * 0.037

表3 不同土层根系参数与土壤养分因子相关分析 Table 3 Correlation analysis between root parameters and soil nutrient factor of different soil layers

根系的空间结构是反映地下部分协调生长的重要指标, 也是植物营养能力的基本体现。根长密度、生物量、根表面积等根系参数一般都随着土壤的深度而下降, 且呈现出不同的形态^{[18, 19]}。本研究中, 根系参数(生物量密度、根长密度、根表面积密度)与土层深度拟合度最高的为幂函数模型, 拟合方程拟合度达到了极显著水平(P< 0.01); 各根系结构特征参数均呈现相同的垂直分布特征, 即随土层深度增加而有所减少。80%左右的根系主要分布在0-16 cm土层, 原因可能是根系所在土壤表层的养分高于下层(表2), 为根系的生长创造了良好的土壤环境。许多研究也表明, 土壤资源的异质性和植物自身内在特性共同决定了根系分布状况, 表现为随着土层深度的增加, 根系在土壤中的分布呈现减少的趋势^{[20, 21]}。

成土母质、植物养分循环过程等因素对土壤养分因子尤其是全量氮、磷、钾的含量起了决定性的作用^[22]。在黄土退耕坡地, 与素土(不含根系)相比, 有长芒(Stipa bungeana)根系存在的土壤养分含量明显提高, 且由于根系的影响土壤养分(有机质、全氮、硝态氮)存在明显的表聚现象^[23]。水曲柳(Fraxinus mandshurica)根系的垂直分布状况影响了土壤养分在剖面中的分布情况, 随着土层的加深, 根系分布呈层逐渐递减, 土壤养分含量也随着土壤深度的增加而减少, 尤其是土壤有机质和有效氮含量下降极为显著^[24], 这些都与本研究结果一致。本研究表明, 土壤有机质、全氮、全磷、有效磷、速效钾随着土层的加深呈现逐渐减少的趋势, 可能与土壤养分在表层受到活化和积累有关。土壤上层养分明显高于下层, 原因可能是上层是植被根系的主要集中区, 一方面死亡根系分解转化为有机质及其他养分, 从而使表层土壤养分得到积累; 另一方面, 由于根系的存在, 改变了土壤的理化性质, 如根系在土壤中机械穿插改变了土壤容重、孔隙度等物理特性从而提高了土壤的通透性, 此外根系分泌物能够使土壤生物活性物质增加, 土壤活性物质的存在有利于活化土壤中的难容养分^{[25, 26, 27]}。土壤碱解氮、全钾呈现了与以上土壤养分不同的变化趋势, 在0-40 cm内呈现轻微的波动趋势, 这可能由于氮素、钾素在土壤中的移动性较强, 武功山常年雨水多, 氮素、钾素随水淋失到下层土壤所致。

根系参数、时空分布对土壤养分的时空变化会产生影响, 同时根系的生长发育及形态特征也会随土壤生态因子如土壤水分、土壤养分状况的变化而变化^[28]。分析大量数据资料发现, 根系的生产主要受土壤养分因子的控制^{[29, 30]}。当氮缺乏时, 相对较多的光合产物被根系利用, 形成较大的根系以便吸收更多的氮素, 高氮降低了根系的穿插能力, 从而降低了其吸收养分和水分的能力, 因此, 根系生物量等根系特征参数也会相应下降^[31]。在低磷情况下, 紫穗槐(Amorpha fruticosa)会通过维持较大比例的根系来响应低磷环境^[32]。本研究在进行根系参数与土壤化学性质的相关性分析中发现, 土壤养分与根系参数具有不同程度相关性, 进一步对根系参数与土壤养分进行逐步回归分析发现, 土壤有机质、全氮、全钾等养分因子对根系垂直分布有显著影响, 这说明为了满足植物对养分的需求, 根系具有趋肥性, 即根系的分布会受到土壤养分因子的影响, 会随着土壤养分的变化做出相应的反应, 这也是植物在长期自然选择过程中适应外界环境的一种有效生存策略^{[33, 34, 35, 36]}。因此, 在研究根系特征分布时, 要尽可能挖掘土壤环境因子信息, 最大限度地掌握根系垂直分布状况和土壤因子的互作关系, 以便更详尽地了解根系的分布规律及其与土壤的互作机制, 从而为保护草地生态系统, 提高草地土壤生产力提供科学保障。