引用本文
李霞霞, 张钦弟, 朱珣之. 近十年入侵植物紫茎泽兰研究进展. 草业科学, 2017,34(2):283-292
Li Xia-xia, Zhang Qin-di, Zhu Xun-zhi. Progress of the research on invasive plant species Eupatorium adenophorum over the last decade . Pratacultural Science,2017,34(2): 283-292  
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《草业科学》编辑部
近十年入侵植物紫茎泽兰研究进展
李霞霞1,2, 张钦弟1, 朱珣之2
1.山西师范大学生命学院,山西 临汾 041004
2.江苏科技大学生物技术学院,江苏 镇江 212018
通信作者:朱珣之(1983-),男,江苏泰州人,副教授,博士,主要从事生物入侵与生物多样性研究。E-mail:[email protected]

第一作者:李霞霞(1989-),女,山西朔州人,在读硕士生,主要从事生物入侵与植被生态学研究。E-mail:[email protected]

收稿日期: 2016-06-13
基金: 国家自然科学基金青年项目(31300466); 江苏省自然科学基金青年项目(BK20130461); 江苏科技大学高层次人才科研启动基金项目(635211204)
摘要

紫茎泽兰( Eupatorium adenophorum)是我国危害最为严重的入侵植物,对农业、畜牧业和生态环境造成了严重的危害。本文从紫茎泽兰的生物学特性、入侵机制、入侵的生态学效应、防治与利用等方面总结了近十年紫茎泽兰的研究成果;概述了紫茎泽兰生殖和物候特征等有利于入侵的生物学特性,阐明了有利于其扩张的生理因素;总结了紫茎泽兰入侵的分子生物学机制和化学机制,紫茎泽兰入侵对生态系统中微生物和土壤生化性质的影响;介绍了紫茎泽兰防除、替代控制和利用方面的进展;指出应加强化感物质的降解和影响机制、化感物质与微生物群落间关系的研究,以及从变害为利的角度出发挖掘紫茎泽兰的利用价值;提出自然条件下对紫茎泽兰的种群建立、群落演替方面研究的重要性。

关键词: 紫茎泽兰; 生物入侵; 生物学特性; 入侵机制; 生态效应
中图分类号:S45 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)2-0283-10 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0194
Progress of the research on invasive plant species Eupatorium adenophorum over the last decade
Li Xia-xia1,2, Zhang Qin-di1, Zhu Xun-zhi2
1.College of Life sciences, Shanxi Normal University, Linfen 041004, China
2.College of Biotechnology, Jiangsu University of Science and Technology, Zhenjiang 212018, China
Corresponding author: Zhu Xun-zhi E-mail:[email protected]
Abstract

Eupatorium adenophorum is the most invasive weed in China and has caused enormous losses to agriculture, the livestock industry, and the environment. This review focuses on E. adenophorum biological characteristics, invasion mechanisms, ecological effects of invasions, and controls and utilizations, and summarizes the progress of research on E. adenophorum over the past decade. We review reproduction and phenological characteristics of E. adenophorum, which illuminates the physiological factors that could benefit its expansion. Then, we summarize the molecular, biological, and chemical mechanisms of E. adenophorum invasion, and clarify its effect on microorganisms and soil biological and chemical properties. We summarize the research on controls, replacements, and utilizations of E. adenophorum. This paper also points out that research on the mechanism of allelopathic degradation and the relationship between allelochemicals and the microbial community should be strengthened, and the utilization value of E. adenophorum should be explored. The importance of studies on population establishment and community succession of E. adenophorum under natural conditions is emphasized.

Keyword: Eupatorium adenophorum; biological invasion; biological character; invasion mechanisms; ecological effect

紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)是一种多年生半灌木[1], 有多个英文名, 如:crofton weed, eupatory, sticky snakeroot等[2]。原产于美洲墨西哥至哥斯达黎加一带, 后作为观赏植物引种到欧洲, 后再引种到澳大利亚和亚洲, 现已广泛分布在热带、亚热带地区的30多个国家[3]。2003年, 紫茎泽兰被我国环保总局确定为最重要的16种外来入侵生物之一[4]。

紫茎泽兰具有强大的入侵性和生态适应性, 通过释放化感物质改善土壤微环境, 使当地其它植物的生长受到抑制, 甚至消失, 且在短时间内能生根发芽, 快速发展为单优群落。紫茎泽兰的入侵造成生物多样性的减少和丧失以及生态系统不可逆转的破坏, 间接影响和危害畜牧业的发展, 导致巨大的经济损失[5]。目前, 紫茎泽兰在我国的入侵形式十分严峻, 表现出显著的时间和空间变化:在1940年到1950年间传播相对较慢, 而最快速的大范围扩张发生在20世纪80年代。在1960年之前, 紫茎泽兰主要在云南省南部地区生长, 1960年到1990年, 占地面积扩大4倍, 从1990年到2003年, 紫茎泽兰已经进一步蔓延, 遍布11万多km2[1]。

要探索紫茎泽兰实现成功入侵, 跨越各大洲并在我国西南地区独自成片旺盛生长的原因, 要实现有效控制其不断蔓延趋势, 同时达到原有的生态系统不遭受破坏的目的, 就要从紫茎泽兰完整的入侵过程来诠释, 并从中找到突破点, 找到可以控制的区域, 从而实现有效控制其繁衍、谨防危害更大、更广泛的地区。生物入侵是一个有序的生态过程[6], 包括传入、定殖、潜伏、扩散和暴发5个阶段, 研究紫茎泽兰的入侵机制并找到对其有效的控制方案, 需要从个体、种群、种间、群落、生态系统各个方面分别来探究紫茎泽兰的入侵潜能、遗传分化、生态适应及其系统抵御的过程[7]。国内外对紫茎则兰的研究已有很多, 为此本文分别从紫茎泽兰的生物学特性、入侵机制、入侵的生态效应、防治与利用做一总结与展望, 期望对以后的研究有所帮助。

1 紫茎泽兰的生物学特性

紫茎泽兰具有强大的生殖能力。有性生殖方面, 紫茎泽兰结实量巨大, 种子小又轻, 带冠毛, 成熟季节与春夏时期人们常见的漫天飞舞的杨柳种子极其相似[1]。再加上每株年产种子约1万粒, 可形成的种子雨量大。紫茎泽兰的传播方式包括风、水, 或人类、动物的不经意携带, 在荒地、路边、田地等处都可生长[2]。紫茎泽兰具有长久性的种子库, 进入土壤深层的紫茎泽兰种子越多, 种子库就越大, 对紫茎泽兰幼苗的补充和定居越有利。当播种深度达5 cm时, 种子萌发率虽低, 但死亡率为零[8]。有研究表明, 在重度入侵地区, 紫茎泽兰种子在土壤各层的分布均无较大差异, 且在5-10 cm土层内种子也能正常萌发不受影响[9]。种子库的存在为紫茎泽兰的种群动态和多样性的维持提供了重要的物质基础[10]。无性生殖方面, 紫茎泽兰根茎都具有生根发芽能力, 都可进行无性繁殖[11]。

紫茎泽兰有独特的物候特征。紫茎泽兰物候特征与当地种有差异, 其季节性的优势特征对紫茎泽兰的入侵机制起到较大的促进作用。紫茎泽兰开花早, 相比当地植物而言, 植物营养生长阶段较长, 因而具潜在的高产量, 使其获得强大的竞争能力。有研究表明, 紫茎泽兰将更多的生物量分配到植株的地上部分, 进一步促进植物长高, 增加了对光的捕获能力, 从而促进自身生物量的积累, 这样的“ 策略” 足以让入侵种替代周围的当地物种[12]。同时紫茎泽兰被证明具有特定的高叶面积和较高的气孔传导性, 叶寿命和总叶面积也同样大于当地种, 这使得在寒冬季节, 在当地植物叶片凋落、处于休眠和半休眠状态的时候, 入侵者仍保持大面积的叶片与活跃的光合作用, 促进其不只在冬季直接积累额外的生物量, 也在早春对当地同类物种间接起到遮光作用。这些优势都有利于其高效捕捉和利用资源, 促进入侵种利用当地种不能利用的资源, 从而实现成功入侵[13]。

紫茎泽兰表型可塑性较强。研究表明, 紫茎泽兰不同种源种群在株高、冠宽、分枝数方面可塑性都很高, 因此, 紫茎泽兰在逆境胁迫下, 可以通过调节自身的性状、生理特性等适应环境的突变, 提高成活率[14]。

2 紫茎泽兰的入侵机制
2.1 分子机制

紫茎泽兰之所以拥有强大的适应能力和在逆境下的生存能力, 这与其植物体内的热激蛋白是密不可分的, 热激蛋白具有多样性, 存在于多种细胞器中, 可以减轻逆境胁迫对植物体引起的伤害[15]。紫茎泽兰已被证明是多克隆植物, 基因型具有多样性[16], 不同的基因型在不同水平上得到表达, 对紫茎泽兰入侵而言, 使其适应环境的范围和生态位更大, 降低了个体被淘汰的几率, 增加了它的可入侵性。在分子水平上, 不仅克隆了苯丙氨酸解氨酶(PAL)的核心区序列, 发现其表达模式与紫茎泽兰分泌的其中一种化感物质成分— — 羟基泽兰酮的代谢密切相关[17], 还成功克隆了能被紫茎泽兰分泌的另一种化感物质— — 泽兰酮诱导的类黄酮3'-羟化酶(F3'H)基因, 明确了该基因在化感作用中的地位, 推测其催化或参与了植物化感调控作用[18], 有利于更全面地了解紫茎泽兰入侵的分子机理。

2.2 化学机制

紫茎泽兰能够成功入侵, 与其化感作用是密不可分的。化感物质的释放主要包括地上部分雨雾淋融和自然挥发, 地下部分根系分泌和残根的分解, 其次是植株的分解、种子萌发和花粉传播[19]。而化感作用的成分也逐渐被发现, 主要为9-羰基-10, 11-去氢泽兰酮(9-oxo-10, 11-dehydroageraphoron, euptox A)[20], 是引起的一系列动物的呼吸系统和消化系统疾病的元凶[2](表1)。化感物质可以引起旱稻(Oryza sativa)根细胞丙二醛(malondialdehyde, MDA)、过氧化物酶(peroxidase, POD)等酶活性改变, 脱落酸(abscisic acid)、吲哚乙酸(indole acetic acid)等激素水平的生理生化指标失调[21, 22], 还使旱稻根尖顶端分生组织、皮层薄壁细胞等解剖结构发生改变[23]。尽管如此, 也有人提出, 化感物质并非导致其成功入侵的主要原因, 虽然释放的化感物质能抑制当地某些物种的生长, 但化感作用是很弱的, 最重要的因素是种间竞争, 与周围其它伴生种共同争夺阳光、水分、养分、二氧化碳等或者改变土壤微生物群落来满足生长所需[24]。

表1 紫茎泽兰的化感作用 Table 1 Allelopathic effects of Eupatorium adenophorum

紫茎泽兰对不同植物具有不同的化感作用, 化感作用也表现出不同的形式。紫茎泽兰叶水浸提液对刺齿唇柱苔(Chirita spinulosa)、荔波唇柱苣苔(C. liboensis)和烟叶唇柱苣苔(C. heterotricha)幼苗的生长均有抑制作用, 茎的水浸提液对台闽苣苔(Titanotrichum oldhamii)幼苗的生长存在化感抑制作用[5]。在构建的人工群落中, 因为紫茎泽兰的化感作用, 青蒿(Artemisia apiacea)、马唐(Digitaria sanguinalis)的始花期和盛花期被推迟[25]。另外, 拔毒散(Sida szechuensis)和狗肝菜(Dicliptera chinensis)对紫花泽兰化感作用表现为种子萌发参数敏感, 莎草砖子苗(Mariscus cyperinus)则表现为生长参数敏感[26]。植物间的化感潜力并非取决于一种成分, 而是由多种成分的相互作用产生的, 其作用表现为促进和抑制这两种情况[5]。如紫茎泽兰对一年生黑麦草(Lolium multiflorum)、多年生黑麦草(L. perenne)、紫花苜蓿(Medicago sativa)和光叶紫花苕(Vacia sativa)4种牧草无化感抑制作用, 甚至存在一定的促进作用[24]。

3 紫茎泽兰入侵的生态效应
3.1 对微生物的影响

紫茎泽兰成功入侵后, 会使入侵地的土壤在微生物群落结构、酶活性及土壤养分等方面的成分组成和数量发生变化, 通过增加有益功能菌, 提高土壤养分, 形成对自身有利的土壤生态环境, 同时破坏了原有植物与土壤之间的生态平衡, 影响当地植物的生长发育, 从而促进紫茎泽兰物种的扩张和种群的建立[27]。紫茎泽兰入侵, 可以改变入侵地的土壤真菌结构, 在促进自身生长的同时抑制伴生种的生长, 以此增加自身的竞争力[28]。随着紫茎泽兰入侵程度加重, 重度入侵地不仅真菌数量显著高于未入侵地植物生长区和裸地土壤, 而且自身固氮菌和氨氧化细菌数量也显著增加, 芽孢杆菌(Bacillus megaterium)和假单胞菌(Pseudomonadaceae)数量丰富[27, 29]。紫茎泽兰入侵显著降低了次生林地革兰氏阴性细菌、放线菌和丛枝菌根真菌的数量[30]。紫茎泽兰化感物质可以促进巨大芽孢杆菌的生长, 它是一种高效解磷细菌, 以此提高土壤的有效磷含量[31]。

3.2 对土壤的影响

在酶活性方面, 研究显示, 重度入侵地土壤中的脲酶、磷酸酶、多酚氧化酶、过氧化物酶和硝酸还原酶的活性显著增加[30, 31, 32]。紫茎泽兰的入侵使土壤养分发生变化, 提高了土壤的有效磷、速效钾、硝态氮、氨态氮的含量[27, 32, 33], 重度入侵地总磷含量显著增加, 总氮和土壤有机质含量显著降低[30]。如此肥沃的土壤, 对紫茎泽兰生长的促进作用可想而知。

4 紫茎泽兰的防治
4.1 机械防除

紫茎泽兰根系浅, 主要分布在地表以下10 cm左右[34], 有利于人工挖除。紫茎泽兰繁殖能力强, 除了通过种子传播外, 其根茎都能进行无性繁殖[11]。因此在清除时, 应确保残根残枝被彻底清除、销毁, 防止再次萌发。对遍布山野的紫茎泽兰来说, 简单的机械防除收效甚微, 且在缺乏后续管理的情况下, 即使地表植株被完全清除, 由于土壤种子库的存在使其及时得以补充, 加之优良的环境, 适宜的温度、湿度、光照等, 极有可能造成紫茎泽兰再度侵入, 这会直接导致紫茎泽兰的蔓延得不到有效的控制, 付出的劳动难免荒废, 因此急需找到一种适应范围广、防除效率高的解决方法。

4.2 化学防除

采用除草剂可以有效地控制紫茎泽兰的发生, 通过喷洒除草剂至紫茎泽兰植物顶端防治效果最佳, 研究表明, 克芜踪、草胺膦作用于紫茎泽兰, 药后60 d可达到全株枯死的效果, 虽然药效快, 但持效时间相对短; 氨氯吡啶酸和盖灌能对紫茎泽兰的开花结实和发生密度均有较强的抑制作用[35]。另有研究表明, 41%草甘膦异丙胺盐水剂和50%草甘膦可湿性粉剂防除效果较好。同种药剂在生长期较非生长期防除效果好[36]。紫茎泽兰在低浓度毒莠定作用下, 会通过增加抗氧化系统活动保护自身不受伤害, 但随处理时间和毒莠定剂量的增加, 这种保护作用消失, 而且叶绿体和线粒体结构严重畸形[37]。

虽然化学防除方法较人工防除对紫茎泽兰的控制具有明显的优势, 化学防除效果显著, 但并不适用于任何地方, 例如山区地势条件局限, 取水施药等均比较困难, 耗资太高[36], 防效又容易受季节变化的影响, 且大量化学农药的使用, 会带来很大的负面效应。尤其在土层浅薄贫瘠、降雨不均的石漠化地区[38], 应尽量避免灭生性除草剂的使用, 以免导致该地区的石漠化进程加快。

4.3 生物防除

4.3.1 昆虫防除 昆虫防治的原理是通过引入紫茎泽兰的天敌从而有效控制紫茎泽兰的蔓延。泽兰实蝇(Procecidoc haresutilis)是紫茎泽兰的专食性天敌昆虫。通过寄生并产卵于紫茎泽兰的茎中部和上端, 以生长点处幼嫩部分为食, 从而阻碍植物三大营养器官的循环功能, 抑制紫茎泽兰的生长发育, 最终导致植物体营养不良而枯萎, 以此来达到生物防除的目的[39]。泽兰实蝇的寄生对紫茎泽兰的生长具有一定的抑制作用, 但由于紫茎泽兰的再生分蘖能力较强, 加上紫茎泽兰的根、茎都可以进行营养繁殖, 种子产量高、传播力强等独特的生物学特性, 使紫茎泽兰的扩散速度远大于泽兰实蝇的寄生速度, 从而导致其控制效果非常有限, 无法达到预期效果[39, 40]。最新发现, 行军蚁(Dorylus orientalis)有望成为控制紫茎泽兰潜在的生物防治剂。行军蚁主要取食紫茎泽兰的根和茎, 损坏紫茎泽兰表皮、皮层、韧皮部、根部形成层、木质部组织和根颈, 从而中断根和芽之间的养分交换导致植物死亡。行军蚁具有一定的选择性, 它喜欢腥臭味和芳香气味的食物, 而紫茎泽兰强烈的、独特的气味是吸引行军蚁的化学信号[41]。

4.3.2 替代控制 紫茎泽兰依赖其独特的生物学特性在生存中占据优势。试验证明, 植被郁闭度在70%以上, 紫茎泽兰几乎无法入侵[42]。基于以上特点, 应该选用生长迅速、短时间内可以快速生长至郁闭度70%以上的灌木和乔木, 在紫茎泽兰生态脆弱时期进行栽种, 从而有效达到替代控制作用。例如, 三针鬼叶草(Bidens pilosa)与紫茎泽兰同为外来植物, 由于其种子数量多、萌发快, 危害性介于紫茎泽兰之下, 加之紫茎泽兰对其幼苗萌发生长无抑制作用, 可用于阻止紫茎泽兰滋生繁殖和入侵[43]。喜树(Camptotheca acuminata)通过分泌喜树碱(camptothecin)和羟基喜树碱(hydroxycamptothecin)到根际, 改变紫茎泽兰根部真核生物的群落结构, 即紫茎泽兰入侵和扩散所依赖的群体, 从而控制紫茎泽兰的蔓延[44]。非洲狗尾草(Setaria sphacelata)的地下竞争能力高于紫茎泽兰, 因此, 非洲狗尾草可作为控制紫茎泽兰入侵、恢复紫茎泽兰入侵地生物多样性的优先植物材料[45]。

单纯的使用紫茎泽兰的人工、化学或生物防治中的任意一种, 在实际应用中都可能达不到理想的防治效果, 建议将三者有效结合起来, 以化学防治为主, 人工铲除和生物防治为辅, 综合应用。在紫茎泽兰大规模生长的地区, 应首选化学防除, 且化学药剂作用的时间应该选择在紫茎泽兰刚刚开始生长或是未开花前进行快速灭杀。

5 利用

近些年来, 在紫茎泽兰的防除工作一直没有取得有效方法的情况下, 研究方向已逐步从防治转向利用, 企图将紫茎泽兰变废为宝来减少侵害。有研究证明, 紫茎泽兰可用来制备富氢燃气和活性炭[46, 47], 通过微波加热激活K2CO3制备的活性炭表面具有大量不规则的针孔和多样化的形态[48], 有利于商业制造业经济的转变, 是非常可行的。

紫茎泽兰可作为有机肥, 将腐熟后的紫茎泽兰当作有机肥, 对植株的产量无明显的影响, 其中的毒素含量也很低[49]。通过微生物枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)发酵生产的生物有机肥, 利用番茄(Lycopersicon esculentum)为试验种, 可以发现番茄的长势高于普通的土壤栽培植株[50]。目前, 紫茎泽兰脱毒饲料及生物有机肥已经进入产业化的生产阶段[51]。试验证明, 枯萎24 h的紫茎泽兰可以作为尼泊尔山羊潜在的牧草来源[52], 如果可以大量推广使用, 能大大降低动物的饲养成本, 从而造福于人类。

紫茎泽兰精油对原生节杆菌(Arthrobacter protophormiae)、大肠杆菌(Escherichia coli)、藤黄微球菌(Micrococcus luteus)、红球菌(Rhodococcus rhodochrous)和金黄色葡萄球菌(Staphyloccocus aureus)有抗菌活性[53]。烟草花叶病毒(Tobacco mosaic virus, TMV)每年造成的经济损失重大, 且一直以来均无抑制药物, 紫茎泽兰提取物对烟草花叶病毒有抑制作用[54]。紫茎泽兰提取物具有较强的杀螨活性[55, 56, 57, 58], 可以有效控制兔螨[59, 60]、牛螨[61]及动物疥癣[62], 可以开发为一种有前途的植物源杀螨剂。紫茎泽兰中的9-羰基-10, 11-去氢泽兰酮对竹子上生长的蚜虫具有显著的抗蚜活性[63]。紫茎泽兰叶的提取物可以有效地控制蚊子幼虫[64]。同时紫茎泽兰还被证明可以用作灭螺剂[65]和农药[66](表2)。

表2 紫茎泽兰的生物抗性 Table 2 Bioresistance of Eupatorium adenophorum

在医药方面, 首次提出紫茎泽兰叶的乙醇提取物存在抗炎症的潜力[67], 且有潜在的对H5N1病毒的预防作用, 有望发展为一种新异的抗流感产品[68]; 紫茎泽兰的甲醇提取物具有显著的镇痛活性[69]; 紫茎泽兰还是控制球虫病的新选择[70]; 紫茎泽兰中的杜松烯倍半萜烯(Cadinene sesquiterpenes)成分可用来制作抗真菌剂[71]和抗氧化剂[72]。紫茎泽兰还有抗肿瘤的效果[73]。另外, 紫茎泽兰可用作吸附剂, 高效去除铬(Cr)[74], 还具有明显的自由基清除活性[75]。在食品方面, 紫茎泽兰可以部分替代昂贵的浓缩蛋白, 有望在未来的某一天被纳入完整的饮食体系[76]。

6 研究展望

近年来, 紫茎泽兰对农牧业乃至人类生活带来的危害已经引起了人们足够的警觉和重视, 对其化感物质的研究虽较多却单一, 大多从化感物质对种子萌发和幼苗生长这个侧面反映出来, 而对于化感物质的降解和影响机制, 以及化感物质与土壤微生物群落间关系的研究的广度和深度远远不够, 未来应从这些方面进行分析, 探讨紫茎泽兰入侵的内在规律, 阐明化感物质的作用机理, 多角度综合研究, 为紫茎泽兰的防治方向开辟新的途径。

几种防治方法中, 天敌防治虽然有很大潜力, 但涉及范围较广, 具有国际性, 在引入的同时还应预防引入的天敌成为新的入侵物种, 以免在防治过程中带来更多问题。因此, 应该尽量研究可利用的当地种来进行生物防治, 在减少天敌引入风险性的同时大量节约防治成本, 同时使天敌物种也可以顺利地释放和定殖。近几年大量文献是针对紫茎泽兰利用方面的探索, 可以发现紫茎泽兰的利用空间较大, 具有很高的潜在价值, 但目前还尚未成熟。应该从变害为利的角度出发, 科学地发掘并完善其在能源、杀虫剂、抑菌、药效等各个方面的作用, 提高紫茎泽兰的利用率, 更大程度地发现价值、创造价值, 使得经济和环境能做到双赢。

另外, 就紫茎泽兰整体的研究方面而言, 以往大量研究都是在实验室条件下进行的, 不能反映自然条件下植物与植物、植物与土壤及化感物质与土壤之间的真实关系, 且对种群建立、群落演替方向的研究较少, 因此, 为试验提供更真实的自然条件或者在自然条件下对紫茎泽兰进行研究是很有必要的。

The authors have declared that no competing interests exist.

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