第一作者:张晓文(1992-),男,甘肃天祝人,在读硕士生,研究方向为植物逆境生理与分子生物学。E-mail:[email protected]
2015年分别在内蒙古阿拉善右旗雅布赖镇治沙站和库布齐沙漠腹地杭锦旗独贵塔拉镇两处的梭梭( Haloxylon ammodendron)大田育苗时施用梭梭专用有机肥,探究其对梭梭大田出苗、幼苗生长动态、体内Na+、K+积累及根际土壤有机质、Na+含量的影响。结果表明,施用梭梭专用有机肥显著促进了两样地内梭梭种子的出苗,且雅布赖治沙站育苗地内梭梭幼苗的株高、主茎直径、主茎节数、分枝数显著增加( P<0.05),独贵塔拉镇育苗地内梭梭幼苗的株高、冠幅、主茎直径、主茎节数、分枝数、主根长显著增加( P<0.05);施用梭梭专用有机肥后,两育苗基地内梭梭地上部的Na+含量显著( P<0.05)升高,梭梭幼苗的抗旱性增强;梭梭专用有机肥的施入,显著增加了梭梭根际土壤有机质的含量,但与对照相比根际土壤中Na+差异不显著( P>0.05)。研究表明,荒漠植物(梭梭)专用有机肥可促苗、壮苗和保苗,提高梭梭幼苗抗旱性并具改良土壤理化性质的功效。
To discover the effects of a desert plant-specific organic fertilizer on the germination of Haloxylon ammodendron seedlings and the dynamic changes of the Na+ and K+ accumulation in the plant during seedling growth, we applied a desert plant organic fertilizer to H. ammodendron seedlings at Yabulai Town and Duguitala Town, China, in 2015. Desert plant organic fertilizer can significantly promote seed germination( P<0.05), and in Yabulai Town the plant height, main stem diameter, main stemnode number, and branch number all increased significantly ( P<0.05). In Duguitala Town, the plant height, crown diameter, and main stem diameter significantly increased. The accumulation of Na+ in the shoot increased significantly in both places ( P<0.05); Na+ accumulation can enhance H. ammodendron’s drought resistance. Desert plant organic fertilizer can also increase the accumulation of organic matter in rhizosphere soil. However, the accumulation of Na+ in H. ammodendron’s rhizosphere soil was not significantly increased. The desert plant-specific organic fertilizer had positive effects on seedling growth, seedling strength, seedling protection, and soil improvement.
土地荒漠化是造成我国农作物产量减少、草原退化、生物多样性减少的重要因素之一。据统计, 我国现有荒漠化土地262.2万km2, 约占国土面积的27%[1], 这一形势制约着我国农牧业的发展, 因此探索高效的荒漠化治理方案一直以来都是研究人员关注的焦点。梭梭(Haloxylon ammodendron)是藜科(Chenopodiaceae)梭梭属多年生灌木, 多分布于降水量低于250 mm的干旱地区。在含水量仅0.5%的沙层中也能维持生命, 且具有耐沙埋和风蚀的能力, 因此将梭梭作为荒漠化地区的造林树种可有效加快土地荒漠化治理的进程[2]。梭梭用茎段扦插不易成活, 无法进行克隆生长, 实践中只能采用播种育苗以满足生产上对其的需求[3]。如何在干旱地区用最低的用水成本大量培育梭梭幼苗是一个亟待解决的关键科学问题。
研究表明[4, 5, 6], 积盐型植物具有选择性吸收Na+以促进其生长的特性, 如霸王(Zygophyllum xanthoxylon)、梭梭等旱生植物通过从生长介质中大量吸收Na+并将其储存在同化枝中, 作为一种有益的渗透调节剂降低细胞渗透势, 从而适应干旱环境。研究发现, 50 mmol· L-1 NaCl不但能显著促进多浆旱生植物霸王的生长并提高其抗旱能力[7], 而且能改善霸王幼苗在-0.5 MPa渗透胁迫下的光合能力, 提高霸王植株的抗胁迫能力[8]。在此研究基础上, 王锁民等[9]通过室内盆栽方法成功研制出一种能显著促进荒漠多浆旱生植物生长并提高其抗旱性的钠复合肥。前期大量的盆栽试验已证实, 施用该钠复合肥之后, 梭梭的同化枝面积、红砂(Reaumuria soongorica)、白刺(Nitraria tangutorum)的叶面积均显著增加, 同时3种荒漠植物的含水量、鲜重、干重等也显著增加, 使干旱胁迫下3种植物的渗透调节能力和活性氧清除能力增强, 从而提高了这些植物的抗旱性并促进了其生长[10, 11]。进一步的白刺盆栽试验表明, 施用钠复合肥后, 有效降低了盆内土壤中Na+的淋失, 提高了白刺对Na+的利用率, 对土壤环境危害较小[12]。2010年, 在阿拉善右旗草原站内梭梭育苗时施入钠复合肥后, 相较于未施肥对照, 梭梭地上部内积累了大量的Na+, 使地上部与根系之间Na+形成了较大的浓度差, 从而增强了梭梭幼苗的吸水能力, 促进其地上部分的生长, 增强了其抗旱能力[13]。之后的梭梭移栽试验表明, 钠复合肥能有效提高移栽梭梭的成活率、株高、冠幅、主茎直径及干重, 促进植株的生长, 增强其抗旱性[14]。2014年, 王锁民课题组对该钠复合肥配方进行了改良, 研制出一种荒漠植物专用有机肥。为研究施用该荒漠植物专用有机肥后对梭梭幼苗生长发育及根际土壤有机质和Na+积累的影响, 同时判定其在干旱地区梭梭育苗时是否起到积极影响, 同期在内蒙古杭锦旗库布齐沙漠腹地独贵塔拉镇和阿拉善右旗雅布赖镇治沙站设置育苗试验地, 测定相关指标并进行分析。
本研究设两处梭梭育苗试验地, 其中内蒙古杭锦旗独贵塔拉镇育苗地位于库布齐沙漠边缘(108° 42' E, 40° 36' N), 多年平均日照时数为3 193 h, 年平均气温6.8 ℃, 多年平均降水量245 mm, 年均蒸发量2 720 mm。全镇土地面积的50%由沙土覆盖, 主要野生植被为白刺、沙蓬(Agriophyllum squarrosum)、梭梭等, 生态环境极其脆弱。土壤质地为砂壤土, 经测定其速效N含量为73 mg· kg-1, 速效P含量为33 mg· kg-1, 速效K含量为0.68 mmol· g-1, Na+含量为0.76 mmol· g-1, 有机质含量为0.7%。
内蒙古阿拉善右旗雅布赖梭梭育苗基地位于巴丹吉林沙漠边缘(102° 27' E, 39° 47' N)内蒙古雅布赖治沙站内, 年均日照时数3 105 h, 年均气温9.6 ℃, 年均降水量113 mm, 年均蒸发量3 225.7 mm 。该地区位于内蒙古高原极干旱地区, 降水稀少, 主要优势种群为骆驼蓬(Peganum harmala)、梭梭、柽柳(Tamarix chinensis)、白刺等旱生植物, 生态环境十分脆弱。育苗基地内土壤质地为粉壤土, 经测定其速效氮含量为67 mg· kg-1, 速效磷含量为29 mg· kg-1, 速效钾含量为0.79 mmol· g-1, Na+含量为0.93 mmol· g-1, 有机质含量为1.3%。
试验所用的梭梭种子, 分别由亿利资源集团和阿拉善右旗雅布赖治沙站提供, 种子千粒重3.46 g, 发芽率平均为93.1%。供试肥料由甘肃省民勤县巴腾生物肥料有限公司生产, 包括普通有机肥(N+P2O5+K2O≥ 5%, 有机质≥ 45%)及兰州大学草地农业科技学院王锁民课题组研发委托甘肃省民勤县巴腾生物肥料有限公司生产的荒漠植物专用有机肥(N、P、K及有机质与普通有机肥含量相同, 另添加一定比例NaCl)。
试验共设3个施肥处理:对照(不施肥)、普通有机肥以及专用有机肥。试验采用完全随机区组设计, 播种前将各处理的肥料均匀撒入各样地, 深翻数次, 深度为 20 cm, 使肥料和土壤混合均匀。普通有机肥处理和荒漠植物专用有机肥处理施肥量均为900 kg· hm-2。小区面积4 m× 8 m, 设4次重复。播种采用沟(条) 播, 沟间距为50 cm, 沟深5 cm, 播后覆土、耙平后灌水。雅布赖治沙站育苗试验于2015年4月6日开始, 独贵塔拉镇育苗试验于2015年5月12日开始; 雅布赖治沙站梭梭播种量1 125 kg· hm-2, 独贵塔拉镇的梭梭播种量675 kg· hm-2。梭梭出苗后, 雅布赖治沙站育苗地只在6月中旬浇一次水, 直至生长期结束不再浇水:独贵塔拉镇育苗地每月浇一次水。
生长期结束后, 于2015年9月23日在不同处理样地的样方内测定梭梭幼苗的密度, 然后随机选取 30 株梭梭, 用带有刻度的直尺测量其株高、主根长和冠幅; 用游标卡尺测定其主茎基部直径和主根直径。待形态指标测定完毕, 再随机挖取10株梭梭并带回实验室, 将其分为地上部和地下部, 置于烘箱内于105 ℃下杀青10 min, 然后在80 ℃下烘干至恒重, 分别称其干重。用火焰光度计法测定地上和地下部分Na+、K+含量:称取0.1 g的干样放入20 mL试管中, 加入100 mmol· L-1的冰乙酸10 mL, 密封试管, 90 ℃沸水浴2 h, 冷却、离心后上清液在火焰光度计(Model 410 Flame Photometer)上测定Na+、K+含量。
梭梭根际土壤内Na+、K+含量测定:随机选取不同处理样地内梭梭数株, 采集其根际(0-20 cm)的土壤, 混合均匀后置于布袋内, 带回实验室, 3次生物学重复。风干后, 过0.5 mm筛, 取0.5 g的土样放入20 mL试管中, 加入2 mmol· L-1的硝酸10 mL。震荡30 min, 过滤, 在火焰光度计(Model 410 Flame Photometer)上测定土壤交换性 Na+、K+含量; 另外, 称取同一土样2 g放入20 mL试管中, 加入蒸馏水10 mL, 震荡30 min, 过滤, 测定土壤水溶性Na+、K+含量, 土壤中 Na+总量=交换性Na+含量+水溶性Na+含量; 土壤中K+总量=交换性K+含量+水溶性K+含量[11]。土壤有机质采用重铬酸钾容量法测定[15]。
用 SPSS 13.0软件分析同一指标在不同施肥处理间的差异显著性, 用 Excel 2007 作图。数据以平均值± 标准误表示。
2.1.1 专用有机肥对梭梭形态指标的影响 阿拉善右旗梭梭育苗基地动态试验结果(表1)表明, 梭梭大田育苗时施用荒漠植物专用有机肥后, 梭梭幼苗的生长得到了极大地促进, 对育苗后第5月龄的梭梭幼苗进行各项形态指标的测定后证明, 与未施肥(对照)和施普通有机肥相比, 施用专用有机肥的样地内梭梭的密度分别增加了40.6%和34.3%, 株高分别增加了52.5%和36.9%, 冠幅分别增加了27.5%和8.6%, 主茎直径分别增加了41.6%和28.9%, 主茎节数分别增加了42.8%和33.3%, 分枝数分别增加了162.5%和75.0%, 主根直径分别增加了33.6%和2.1%, 根长分别增加了44%和17.1%。
2.1.2 专用有机肥对梭梭干重及体内Na+、K+积累的影响 施用专用有机肥后, 与对照和施用普通有机肥相比, 梭梭地上部的干重分别显著增加了191.1%和129.3%(P< 0.05), 根系干重分别增加了103.3%和39.0%(图1), 但差异不显著(P> 0.05); 地上部Na+含量分别增加了46.9%和51.6%(P< 0.05), 根系Na+含量差异不显著; 地上部K+含量分别降低了20.5%和15.3%, 但差异不显著。
2.2.1 专用有机肥对梭梭形态指标的影响 独贵塔拉镇在完全砂质化的地上进行专用有机肥梭梭大田育苗试验, 生长4个月后, 对其各项生长指标进行测定。结果表明(表2), 较对照与普通有机肥施入的梭梭田相比, 施专用有机肥的样地内梭梭的密度分别增加了37.2%和5.5%, 株高分别增加了45.8%和28.5%, 冠幅分别增加了110.0%和37.5%, 主茎直径分别增加了31.9%和18.4%, 主茎节数分别增加了13.3%和13.3%, 分枝数分别增加了86.0%和71.9%, 主根直径分别增加了88.4%和13.1%, 根长分别增加了38.1%和27.6%。
2.2.2 专用有机肥对梭梭干重及体内Na+、K+积累的影响 结果显示, 较对照与施普通有机肥相比, 施用专用有机肥后, 梭梭的地上部干重分别增加了174.5%和14.3%, 根系干重分别增加了62.0%和7.6%(图2); 根系K+含量分别减少了36.8%和19.7%, 但差异不显著(P> 0.05); 地上部Na+含量分别增加了37.3%和28.0%。
施用普通有机肥和专用有机肥后, 阿拉善右旗雅布赖治沙站及独贵塔拉镇梭梭育苗样地幼苗根际土壤的有机质含量显著增加(P< 0.05), 与对照相比, 施用专用有机肥后, 阿拉善右旗雅布赖治沙站梭梭苗的根际土壤有机质含量增加了133.0%(图3), 独贵塔拉镇梭梭苗的根际土壤有机质含量增加了98.7%。施用专用有机肥后, 阿拉善右旗雅布赖治沙站和独贵塔拉镇梭梭苗根际土壤中Na+含量较对照和施普通有机肥增加均不显著(P> 0.05)。
有研究表明[16], 在NaCl(-3.2 MPa) 溶液中处理10 h后, 梭梭种子中Na+含量增加, K+含量减少, 表明种子中Na+的大量累积, 能够抑制种子的萌发。但2012年兰州大学草地农业科技学院王锁民课题组研究发现, 短时间的NaCl浸种预处理刺激了梭梭、红砂(Reaumuria soongorica)和驼绒藜(Ceratoideslatens)的初生根生长[17]。本研究中, 与对照和施用普通有机肥的处理相比, 施用专用有机肥后, 雅布赖治沙站样地内的梭梭幼苗密度显著增加, 说明专用有机肥中适量的Na+的存在促进了梭梭种子的萌发, 独贵塔拉镇的梭梭苗密度差异不显著应该归于播种量相对较小, 且梭梭更适宜在在沙土上生长和萌发。梭梭属于深根系植物, 适量的Na+能增强梭梭根系的活力[18], 促进梭梭根系发育, 增加根系吸收面积, 进而可以更有效地利用土壤中的水分及营养物质。
本研究中, 与未施肥对照及施普通有机肥样地内的的梭梭相比, 施专用有机肥后, 梭梭根系长度明显增加, 且直径也增加, 从而增加了根系吸收面积和吸水范围, 使其能吸收更多的水分和营养物质, 这也是梭梭地上部生物量显著增加的重要原因。研究发现[19], 在中度干旱胁迫下50 mmol· L-1 NaCl能显著增加霸王幼苗中叶绿素含量, 提高光系统Ⅱ 的活性, 有效地调节由非气孔因素导致的霸王幼苗光合速率的下降, 从而促进霸王的光合作用。本研究中, 施用专用有机肥后, 梭梭植株的主茎节数与分枝数均显著增加, 由于梭梭叶子已经退化成为极小的鳞片状, 仅用当年生绿色嫩枝进行正常的同化作用[20], 所以主茎节数与分枝数的增加, 提高了梭梭光合作用的总面积, 积累更多的同化物, 有效促进了梭梭幼苗的生长发育。
干旱环境下, 荒漠旱生植物霸王会选择性的吸收Na+并将其区域化在液泡之中, 从而减轻Na+对细胞质的毒害并降低细胞渗透势, 维持细胞膨压, 增强细胞吸水能力, 提高霸王植株的抗旱性[21]。干旱环境下, 霸王吸收的Na+多于K+[22], 一些植物在K+供应不足时, 适量Na+的吸收可以代替K+行使营养功能和调节液泡的渗透势[23, 24, 25]。研究[26]发现, 钠复合肥能增强梭梭根系对Na+的选择性吸收能力并将其运输至地上部, 使根系与地上部的Na+形成较高的浓度差, 进而降低梭梭植株地上部的渗透势, 使水分运输至地上部。且Na+增强梭梭根系活力, 使其主根增长、主根直径增加, 进而促进植株生长。本研究发现, 施用专用有机肥后, 梭梭幼苗的生长明显增强, 说明专用有机肥提高了其幼苗抗旱性。
因砂质土壤保肥、保水性差, 所以在沙化土壤上栽种梭梭需要大量投入, 且成效不显著, 所以施用无机肥后, 矿质营养元素会随着浇灌的水分一起下渗[27], 不仅不能长期为植株的生长提供可利用的矿质营养物质, 而且还会污染地下水。有机肥具有提供土壤微生物活动所需的碳素和能量、提供植物生长所需的矿质养分、促进土壤养分的有效化、提高土壤的保肥供肥性和酸碱缓冲性、改善土壤的理化性状等作用[28], 且随着年限的增长, 在增加土壤速效养分方面, 有机肥的效果也逐渐超过无机肥[29]。本研究中, 施用专用有机肥后, 土壤有机质含量显著提高, 而土壤中Na+相较于对照及普通有机肥处理并没有显著增加, 说明专用有机肥中析出的Na+可以及时被梭梭根系吸收, 对土壤生态环境并未造成危害。
在内蒙古阿拉善右旗和杭锦旗的梭梭育苗时施入专用有机肥, 发现与不施肥和施普通有机肥相比, 施用专用有机肥可以提高干旱条件下梭梭育苗时种子的田间出苗率, 并增加梭梭幼苗的株高、主茎直径、节数、分枝数和生物量, 促进梭梭根系的生长, 进而提高了梭梭幼苗的耐旱性; 且施入的专用有机肥可以给梭梭苗生长提供持续的养分供应和良好的土壤环境, 为沙漠造林成效提供了有效助力, 具有良好的推广价值。
The authors have declared that no competing interests exist.