引用本文
董雪妮, 唐宇, 丁梦琦, 未丽, 李金博, 吴燕民, 邵继荣, 周美亮. 中国荞麦种质资源及其饲用价值. 草业科学, 2017,34(2):378-388
Dong Xue-ni, Tang Yu, Ding Meng-qi, Wei Li, Li Jin-bo, Wu Yan-min, Shao Ji-rong, Zhou Mei-liang. Germplasm resources of buckwheat in China and their forage value. Pratacultural Science,2017,34(2): 378-388  
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《草业科学》编辑部
中国荞麦种质资源及其饲用价值
董雪妮1,2, 唐宇3, 丁梦琦1, 未丽4, 李金博5, 吴燕民2, 邵继荣1, 周美亮2
1.四川农业大学生命科学学院,四川 雅安 625001
2.中国农业科学院生物技术研究所,北京 100081
3.四川旅游学院,四川 成都 610100
4.草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州730020
5.深圳市铁汉生态环境股份有限公司,广东 深圳 518000
通信作者:邵继荣(1958-),男,四川乐山人,教授,博导,博士,研究方向为植物代谢及系统进化。E-mail:[email protected]周美亮(1985-),男,湖南茶陵人,副研究员,博士,研究方向为作物分子育种和茉莉酸调控植物次生代谢物生物合成分子机理。E-mail:[email protected]

第一作者:董雪妮(1990-),女,甘肃庆阳人,硕士,研究方向为植物分子生物学。E-mail:[email protected]

收稿日期: 2016-04-27
基金: 国家自然科学基金项目(31572457)
摘要

荞麦( Fagopyrum)是我国传统的食药两用植物,兼具优良的饲用价值。目前,荞麦栽培品种经过培育和演变形成了多种多样的类型,在我国西南部地区亦蕴藏着丰富的野生荞麦种质资源。本文介绍了荞麦种质资源及在我国的分布情况、栽培荞麦的种类和栽培范围,荞麦种质资源的研究进展、应用价值等,着重分析了荞麦,尤其是野生金荞麦作为饲草在营养、产量、适口性以及环境友好性等方面的优势,揭示出饲用荞麦的应用价值和未来的发展潜力。对当前荞麦领域存在的问题进行了综合性探讨,指出今后荞麦研究工作的重点应放在新的野生资源的挖掘及饲用荞麦的开发利用之上。

关键词: 荞麦; 种质资源; 利用价值; 饲草
中图分类号:S816.15 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)2-0378-11 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0153
Germplasm resources of buckwheat in China and their forage value
Dong Xue-ni1,2, Tang Yu3, Ding Meng-qi1, Wei Li4, Li Jin-bo5, Wu Yan-min2, Shao Ji-rong1, Zhou Mei-liang2
1.College of Life Sciences, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625001, China
2.Biotechnology Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
3.Sichuan Tourism University, Chengdu 610100, China
4.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
5.Shenzhen Techand Ecology and Environment Co, ltd, Shenzhen 518000, China
Corresponding author: Shao Ji-rong E-mail:[email protected];Zhou Mei-liang E-mail:[email protected]
Abstract

Buckwheat is a traditional edible and medical plant, with substantial forage value. A variety of types of cultivated buckwheat has formed through cultivation and evolution. Currently, the germplasm resources of buckwheat are considerably rich in south-western China, and have attracted worldwide attention. In this paper, the types of buckwheat germplasm resources, and their distribution, the species and the scopes of cultivated buckwheat, and utilization value of them were summarized, with emphatically analyzed the advantages of buckwheat as a forage grass, especially the Fagopyrum cymosum, innutrition, yield, palatability and environmental friendliness, revealing the application value and the development potential of buckwheatas a forage grass. We also comprehensively discussed the problems facing the buckwheat research field in China, pointing out that the focus of the buckwheat research work should be on the excavation of wild buckwheat resources and the exploitation of buckwheat as a forage grass.

Keyword: buckwheat; germplasm resources; utilization value; forage plant

荞麦, 又名乌麦, 三角麦, 别名净肠草, 蓼科(Polygonaceae)荞麦属(Fagopyrom), 一年生或多年生的双子叶草本植物, 在饲用和食药等方面具有很高的开发和利用价值[1]。荞麦起源于中国[2]。各种类在中国均有分布, 其中野生种有25个, 其余两个为栽培种, 栽培荞麦包括甜荞(F. esculentum, 也称普通荞麦)和苦荞(F. tataricum, 也称鞑靼荞麦), 分布范围广泛, 栽培历史悠久[3]。多年来, 荞麦研究者将科研与生产实践结合, 在种质资源的收集、栽培技术的改进、新品种培育的基础上, 大力开发荞麦产业[4]。荞麦作为饲草具有营养丰富、产量高、耐瘠薄、适口性好和抗病性强等优点[5], 其巨大的饲用潜力正被逐渐认识和发掘。本文概述了中国荞麦的种质资源研究和在饲草等领域开发利用的进展, 并对其今后的发展形势做了初步展望, 以期为荞麦的进一步探究和开发工作提供一定的理论基础。

1 中国荞麦的种质资源及分布
1.1 荞麦的种质资源

目前, 全世界荞麦种达27个[6]。20世纪80年代我国共收集了2 000余份栽培荞麦种质材料, 编入“ 中国荞麦品种资源目录” 的种质为1 500份, 其中甜荞为964份, 苦荞为536份(表1), 并被很好地保存[7]。

表1 编入“ 中国荞麦品种资源目录” 情况统计[8] Table 1 Chinese Buckwheat Germplasm Resource[8] statistics

除了栽培荞麦资源以外, 中国还具有丰富的野生荞麦资源。Steward[9]将蓼属的10个荞麦种类归于荞麦属。它们分属于2个栽培种甜荞和苦荞以及8个野生种:细柄野荞麦[F. gracilipes (Hemsl.) Dammer. Ex Diels]、金荞麦[F. cymosum (Trev.) Meisn.]、线叶野荞麦[F. lineare(Sam.) Haraldson]、硬枝万年荞[F. urophyllum (Bur. et Fr.) H.Gross]、小野荞麦[F. leptopodum (Diels) Hedberg]、抽葶野荞麦[F. statice (Lé vl.) H. Gross]、尾叶野荞麦[F. caudatum (Sam.) A.J.Li, comb.nov.]和岩野荞麦[F. gilesii (Hemsl.) Hedberg]。Ohnishi等[10, 11, 12, 13]和Ohsako等[12]于1991-2002年相继在中国四川和云南及其周边地区发现了1个栽培甜荞的野生荞麦近缘种(亚种)和8个野生荞麦种, 即甜荞野生近缘种F. esculentum ssp. ancestrale Ohnishi, F. homotropicum Ohnish, F. capillatum Ohnishi, F. pleioramosum Ohnishi, F. macrocarpum Ohsako et Ohnishi, F. rubifolium Ohsako et Ohnishi, 金沙野荞麦(F. jinshaense Ohsako et Ohnishi)和纤梗野荞麦(F. gracilipedoides Ohsako et Ohnishi)。Chen[14]于1999年在川藏地区发现了3个野生荞麦种:左贡野荞(F. zuogongense Q-F Chen)、毛野荞(F.pilus Q-F Chen)和大野荞(F. megaspartanum Q-F Chen)。近年来, 野生荞麦新种皱叶野生麦(F. crispatofolium J.L.Liu)[15]、普格野生荞(F. pugense T.Yu)[16]、汶川野荞(F. wenchuanense J.R.Shao)[17]、羌彩野荞(F. qiangcai D.Q.Bai)[17], 螺髻山野生荞(F. luojishanense J. R. Shao)[18]、海螺沟野生荞(F. hailuogouense J. R. Shao, M. L. Zhou & Q. Zhang)[19]相继被发现并命名。截至目前, 中国荞麦属已命名并见报道的荞麦种达27个(表2), 其中有25个是野生种。

表2 中国荞麦属野生种及其分布[25, 26, 27, 28] Table 2 Wild species and distribution of buckwheat in China[25, 26, 27, 28]
1.2 荞麦的栽培和分布

栽培荞麦在中国分布范围极其广泛, 东南西北都有种植。甜荞的主产区分布在东北、华北、西北和南方的一些低海拔地区, 海拔范围在1 200-3 000 m[20], 如黑龙江、吉林、辽宁、河北、陕西、江西、安徽等地; 苦荞的主产区分布在西南、西北和南方地区, 海拔范围在400-4 100 m[21], 如云南、四川、贵州、陕西、山西、甘肃、湖南、湖北和江西等省(区)均有种植。甜荞生产水平较低, 产量一般在200~700 kg· hm-2, 最高可达2 000 kg· hm-2, 苦荞的产量[22, 23, 24]一般在900~2 250 kg· hm-2, 最高可达2 900 kg· hm-2。

野生荞麦多数分布在我国西南和西藏地区(表2)。各野生种中, 金荞麦的分布范围最广, 遍及我国长江流域一带的华中、华东、华南、西南等数十个省(区)[25]; 而细柄野荞麦及变种齿翅野荞麦的分布范围比金荞麦略窄[26], 主要分布于黄河中上游流域以南的西南、华中一带的省(区), 有的野生种分布范围极窄[27], 如皱叶野荞麦、羌彩野荞麦和海螺沟野生荞分布的范围不到几十平方公里。从垂直分布来看, 大部分荞麦野生种分布在海拔1 000-2 000 m的范围内[28], 个别野生种在3 500-4 000 m, 如细柄野荞麦、左贡野荞麦、毛野荞, 而金荞麦可在低于100 m的海拔高度生长。

2 荞麦种质资源研究进展

中国具有丰富的野生荞麦资源, 种类繁多, 分布广泛。随着科技的不断进步, 野生荞麦的许多优良性状和功能逐步被发现, 研究者从荞麦的形态、细胞及分子方面对野生荞麦的遗传多样性、亲缘关系和进化理论进行了深入研究, 为野生荞麦的综合利用奠定了坚实的基础。

20世纪初以来, 植物学家对荞麦属种质资源的研究有诸多报道。Ohnishi和Matsuoka[29]早在1913年就对中国荞麦进行系统分类, 并把已证实的一些荞麦种类归于蓼科的荞麦属。Nakai[30]于1926年提出, 依据瘦果内胚胎的形态和位置, 荞麦属应当从蓼科的其它属中分离出来, 将荞麦果实分为3类, 一是三棱锥状果实, 表面具网状纹饰, 如金荞和苦荞; 二是卵圆三棱锥状果实, 具有条纹纹饰, 如甜荞; 三是卵圆三棱锥状果实, 具少数细条纹纹饰, 如硬枝万年荞[31]。通过对栽培荞麦的形态学、细胞学以及同工酶和种间杂交性等分析认为, 苦荞起源于中国西藏地区, 甜荞起源于云南和四川地区, 这些鉴定结果将为荞麦的育种和进一步利用提供很好的参考[32]。荞麦可为四倍体和二倍体及二者的嵌合体, 其染色体组型为:2n=2x=16=8m+8sm (4SAT), 将中国5种荞麦的染色体进行比较发现, 不同类型荞麦中染色体数目和倍性均不同[33, 34]。利用电镜观察到6种荞麦的花粉粒均呈椭圆形, 其表面均有网状纹饰, 三孔沟, 四倍体细柄野荞和四倍体甜荞染色体数目相同[35]。随着生物技术的不断发展, 分子生物学在荞麦的资源研究中应用越来越多。采用RAPD技术对荞麦属的14个种和两个亚种进行了聚类研究得出, 荞麦物种间存在明显的遗传差异, 形成了丰富的种间遗传多样性[36]。随后, 以分布地域为依据, 将野生苦荞和栽培苦荞分成两大枝干, 并且发现这些栽培苦荞之间均存在较近的亲缘关系[37]。利用rbcL、accD和ITS等分子标记技术对我国四川和云南地区的野生荞麦进行聚类分析, 发现7个野生荞麦新种[38, 39, 40, 41, 42, 43]。此外, 通过限制性内切酶片段长度多态性(RFLP)聚类分析将荞麦属分为两大组:大粒组(cymosum)和小粒组(urophyllum)。杨小艳等[44]通过核型分析和RAPD技术将中国川西北地区的金荞、甜荞和苦荞聚为一类, 并且发现, 金荞与苦荞的亲缘关系高于金荞与甜荞。Zhou等[45]利用ITSs和matK分子标记对中国西南地区的4个野生荞麦种进行聚类分析, 结果表明, 汶川野荞和苦荞的亲缘关系较近, 而羌彩野荞和线叶野荞的亲缘关系较近。

3 中国荞麦的应用价值
3.1 荞麦的食药利用价值

对于有几千年荞麦种植历史的中国来说, 荞麦形成了多种多样的消费用途。在我国, 由荞麦加工制成的食药用产品种类繁多, 主要包括米面类、茶饮类、调味类、酒类、保健品、医药及医药原料类等[46, 47, 48, 49], 这些产品备受人们欢迎。

3.2 荞麦的饲用价值

我国是牧草种质资源大国, 但随着草地退化日益严重, 一些优良牧草品种的保存和遗传多样性受到威胁[50]。因此, 挖掘和利用牧草种质资源是一项十分必要的工作。在我国, 荞麦作为饲料利用的历史悠久, 早在农书《三农纪》卷八中有记载:收荞衣, 豆叶捣为末, 和糠糟拌匀, 泔水泡饲[51]。其中, 野生金荞麦已被列入《中国兽药典》及《饲料药物添加剂允许使用品种目录》[52], 因其含有丰富的营养物质以及能够在土壤贫瘠的环境中良好生长等特点而被作为优质牧草进行研究和利用。相比其它牧草, 荞麦作为饲草的主要优势表现在5个方面。

3.2.1 丰富的营养物质 荞麦的籽粒、秸秆、茎叶均含有较多的蛋白质和碳水化合物, 同时富含Ca、P、Mg、K、Zn、Cu、Se等禽畜所需的无机元素, 其本身或加工成的副产品均可满足饲喂禽畜的基本需求[52]。尹迪信等[5]研究表明, 金荞麦的籽粒、秸杆中含有较高的蛋白质和碳水化合物等, 其中粗蛋白的含量与菊苣(Cichorium intybus)相似, 粗纤维含量与紫花苜蓿(Medicago sativa)相似, 因此金荞麦可作为一种高蛋白质的优良牧草, 尤其适合于马、猪、鸡等饲用。另外, 由于金荞麦的粗纤维、中性及酸性洗涤纤维含量较低, 研究者将其与玉米粉和稻草秸秆以一定比例混合作为青贮料, 发现青贮后饲料颜色黄绿, 茎叶保持原状无腐烂, pH值在4.2~4.7, 并且营养物质损失较小, 可作为品质较好的青贮饲料[53]。

3.2.2 独特的次生代谢物质 荞麦富含以芦丁为代表的一系列黄酮类物质以及多种维生素, 对于禽畜的健康成长和品质改良有独特作用[54, 55]。研究表明, 使用荞麦饲喂牲畜, 可以增加猪肉蛋白质和脂肪含量, 提高瘦肉率, 改善肉质风味[53, 56], 提高牛奶和牛肉的品质[57, 58], 增加鸡蛋蛋壳的厚度、蛋黄和鸡肉中的维生素E含量[59]。此外, 黄酮类化合物槲皮素和芦丁可以调节奶牛体内的葡萄糖代谢, 有利于其肝脏健康[60]。通过将几种常见牧草地上部分的黄酮含量和金荞麦比较可以看出, 金荞麦的黄酮类物质的含量明显高于其它几种常见牧草[61, 62, 63, 64, 65](表3)。

表3 几种常见牧草和金荞麦中黄酮类物质含量的比较 Table 3 Comparison of flavone content in common forage and Fagopyrum cymosum

3.2.3 荞麦可提高动物抗病性 据报道, 荞麦各部分提取液对于猪丹毒杆菌、巴氏杆菌、白痢沙门氏菌、鸡源金黄色葡萄球菌、鸡马立克火鸡疱疹病毒具有较好的抑制作用。其全草制剂对菌痢、鸡葡萄球菌病及支原体病有良好的防治作用[66]。

3.2.4 高产及适口性 据《中国饲用植物志》记载, 金荞麦茎叶柔嫩多汁, 适口性好, 可作为优质青饲料, 且耐刈割, 产量高, 病虫害少, 易于人工栽培管理, 易成活, 再生性高, 适宜推广应用[67]。通过试验表明, 同等栽培和生长条件下, 野生金荞麦的产量能达到常见牧草紫花苜蓿的3倍, 苏丹草的2倍, 同时, 猪、马、牛、羊等均喜食[4]。

3.2.5 环境友好性 与全价配合饲料饲喂相比, 用金荞麦饲喂可降低猪排泄物中氮、磷和有机质等对环境的污染, 有利于生态养殖业的可持续发展[44]。另外, 有研究表明, 以荞麦作为饲料喂食反刍家畜牛, 可以减少牛的甲烷排放量, 对环境保护起到一定作用[60, 68]。

除此之外, 荞麦对环境条件要求较低, 耐瘠薄, 抗病抗旱能力强, 生长周期短, 易扦插, 易繁殖, 是非常优良的填闲作物, 并且生长范围广泛, 常见于田间地头[69], 也可依据不同地方的耕作特点参与轮作, 对于充分利用光、热和土地资源, 增加复种指数意义重大[70]。

综上所述, 荞麦是一种品质优良、潜力巨大的饲草资源, 兼有保护土地资源、备荒等功能, 具有潜在的开发利用及推广价值。

3.3 饲用荞麦的研究现状及存在问题

近年来, 以金荞麦作为牧草资源的研究逐渐增多, 尤其是我国贵州地区的野生金荞麦的研究利用及推广。金荞麦具有饲用、药用以及水土保持作用[71], 目前, 在我国贵州地区大面积种植, 并广泛用于猪的饲养[72]。研究者通过选育和栽培驯化等试验, 获得了以金荞麦为主的饲用荞麦新品系。通过试验比较得出, 金荞麦的产量、长势和经济效益与其它推广牧草如紫花苜蓿(Medicago sativa)、白三叶(Trifolium repens)等相当或大于其它推广牧草, 并且不受地域影响, 适宜大面积推广和应用[4, 71]。通过对金荞麦繁殖方式的研究发现, 金荞麦可利用其种子、扦插、根茎等方式进行繁殖, 并且年刈割次数多, 鲜草量较大[73]。另外, 通过对四川齿翅野荞麦的特性和肥料效应研究发现, 齿翅野荞麦含较高营养, 可作为饲草使用[74]。邓蓉等[75]通过单株混合选择的方法对贵州荞麦资源进行栽培驯化和区域比较试验, 选育出牧草新品系黔金荞1号, 可作为优质饲草资源, 适宜在贵州地区生长, 亦可作为优质贮青饲料与其它饲草按比例混合来饲喂家畜[53]。

除了具有优质饲草资源的优势外, 荞麦饲用时也需要注意以下问题:一方面由于荞麦粗纤维含量较低, 用于牛羊等反刍动物饲喂时, 需要配合高纤维饲料[76]; 另一方面, 畜禽一次性摄入过多荞麦, 荞麦中的荞麦素(fagopyrin)会导致畜禽皮肤过敏等症状[77], 所以应适量喂食。

目前我国饲用荞麦的资源利用方面还存在以下问题:一是没有深入发掘荞麦在饲草方面的利用价值, 以及挖掘和利用饲用荞麦新品系, 形成富有竞争力的荞麦产业和品牌; 二是我国荞麦种植地区大多经济落后, 环境闭塞, 种植方法传统, 管理粗放, 导致荞麦产量难以提高; 三是我国的野生荞麦资源虽然丰富, 但是由于荒地开垦和保护不善等原因, 部分种类有濒临灭绝的危险。

4 展望

中国荞麦资源丰富, 种类繁多, 中国的西南地区是荞麦的主要分布地区。近年来, 我国荞麦种质资源的研究取得了较大进展, 一方面, 许多地方栽培种被收集并妥善保存, 优良性状被发掘利用; 另一方面, 在西南地区有十余种野生荞麦新种或变种被发掘, 使得荞麦的起源和亲缘关系逐渐明晰, 以现代生物技术培育荞麦新品种的工作已起步并逐渐深入。但是在荞麦资源的有效、合理利用, 尤其是荞麦作为饲草方面的应用价值尚欠缺, 对此, 未来我国荞麦工作应主要集中在:1)继续进行野生荞麦资源的发掘和保护工作, 我国西南地区因其得天独厚的地理条件值得被特殊关注。2)分子标记辅助育种将是饲用荞麦新品系挖掘和培育的重要手段。目前我国畜牧业发展迅速, 畜产品的消费量不断增加, 虽然新的牧草资源的开发从未停止, 但尚未改变其供不应求的现状, 以金荞麦为主的野生荞麦资源在畜牧业中具有巨大的饲用潜力。3)摸索科学的荞麦种植栽培制度, 使荞麦能在更多地区被推广和种植, 其中, 建立荞麦的GAP(good agriculture practice)标准是保证种植荞麦资源安全可靠和规范化生产的理想途径。

相信在广大的荞麦研究者的不断努力下, 将会有更多的荞麦新物种被发现, 荞麦种间关系和进化途径也会更加清晰, 新品种的培育和资源的开发利用, 尤其是作为牧草方面的利用也一定会取得重大突破。

The authors have declared that no competing interests exist.

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