引用本文
李晓娜, 张雪莲, 张国芳, 武美军. 9种禾本科草本植物的耐旱能力. 草业科学, 2017,34(4):802-812
Li Xiao-na, Zhang Xue-lian, Zhang Guo-fang, Wu Mei-jun. Drought tolerance of nine types of herbal grasses. Pratacultural Science,2017,34(4): 802-812  
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《草业科学》编辑部
9种禾本科草本植物的耐旱能力
李晓娜, 张雪莲, 张国芳, 武美军
北京草业与环境研究发展中心,北京 100097
通信作者：李晓娜(1977-),山西翼城人,副研究员,博士,主要从事退化生态系统恢复重建方面的研究。E-mail:[email protected]
收稿日期: 2016-08-30
基金: 基金项目:公益性行业(农业)科研专项(201503106); 北京市农林科学院科技创新能力建设专项(KJCX20161502-1); 北京市农林科学院院级科技创新团队(TNKYT201605)
摘要

草本植被过滤带在控制农田氮磷面源污染方面起着重要的作用,但在北方地区其生长易受春季干旱的影响。为了筛选农田氮磷截留草地过滤带适宜草种,本研究通过室内水分控制试验对9个多年生候选草本植物的耐旱能力进行了评价研究。结果表明,1)9个植物材料的生长特性存在明显的差异,黑麦草( Lolium perenne)和新麦草( Psathyrostachys juncea)分蘖能力最强,偃麦草( Elytrigia repens)两个品种生长速度最快;2)干旱胁迫下9个植物材料的分蘖能力和试验初期的茎生长速率受到了限制,因而生物量受到了影响,但在中度和重度干旱胁迫下,狼尾草( Pennisetum alopecuroides)、京草1号偃麦草和京草2号偃麦草分蘖数显著高于其它植物。3)干旱胁迫下,京草1号根系长度显著高于对照,柳枝稷( Panicum virgatum)根长与根表面积较对照均呈现增加的趋势。4)9个植物材料耐旱性能顺序为狼尾草 >京草2号 >柳枝稷 >细叶芒( Miscanthus sinensis) >无芒雀麦( Bromus inermis) >京草1号 >披碱草( Elymus dahuricus)和黑麦草>新麦草。

关键词: 草地过滤带; 耐旱能力; 生长特性; 生长速率; 茎秆强度; 根系特征; 胁迫指数
中图分类号:S812 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)04-0802-11 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0276
Drought tolerance of nine types of herbal grasses
Li Xiao-na, Zhang Xue-lian, Zhang Guo-fang, Wu Mei-jun
Beijing Research & Development Center for Grass and Environment, Beijing 100097, China
Corresponding author: Li Xiao-na E-mail:[email protected]
Abstract

Establishing perennial herbaceous vegetation buffer adjacent to a stream is considered to be an effective management to prevent nitrogen and phosphorus losses in croplands. In northern China, however, growth of herbaceous vegetation, such as herbal grasses, is affected by drought. In this study, a drought resistance experiment was conducted to evaluate nine grass materials ( Pennisetum alopecuroides. Panicum virgatum, Miscanthus sinensis, Lolium perenne, Bromus inermis, Psathyrostachys juncea, Elymus dahuricus, and Elytrigia repens) under water stress during tillering stage. The results showed: 1) The growth characteristics of the nine grasses were significantly different. The tiller of L. perenne and P. juncea was the best, whereas the growth rate of E. repens was fast among these nine grasses. 2) The tillers and growth of all nine grasses were affected by drought, reducing their biomass. At the same time, under medium and heavy drought stresses the tiller number of P. alopecuroides and E. repens was significantly higher than that of other grasses. 3) The root length of Beijing No.1 ( E. repens) was significantly greater relative to the control . The root length and surface area of P. virgatum also increased. 4) The drought-tolerance of the nine grasses was in the following order: P. alopecuroides>Beijing No.2 ( E. repens) >P. virgatum>M. sinensis>B. inermis>Beijing No.1(E. repens)> E. dahuricus and L. perenne>P. juncea.

Keyword: herbaceous vegetation buffer; drought-tolerant; growth-characteristics; growth rate; stem strength; root characteristics; stress index

我国耕地水土流失面积达4.54× 107 hm2, 占耕地总面积的35%, 每年由水土流失造成的氮、磷损失总量分别为1.28× 107 t和7.65× 106 t, 对地表水富营养化的贡献率超过了50%[1, 2], 农业面源污染已经成为水环境质量恶化和湖泊富营养化的重要原因[3], 因此, 迫切需要加强耕地的水土保持, 阻控氮、磷和农药等向水体输入, 防止土地和水体质量进一步恶化。植物篱与植被过滤带能去除来自农田径流的污染物, 是成本低廉且富有成效的一种生态工程措施[4, 5]。它们通过植物茎秆的拦截、土壤的渗透及微生物的分解等多重作用实现挡水、挡土、降流、减污, 减缓和控制农业区域的水、土、营养元素及污染物向水体的迁移, 在控制氮磷等面源污染方面发挥着重要作用[6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13]。

但在我国北方地区, 降水量年内分布不均, 7月-9月的降水总量占全年降水量的80%左右, 而其余月份的降水量不足20 mm。大多草本植物在入春(3月-5月)萌芽、分蘖期极易受到干旱的胁迫, 使长势受到影响或制约, 从而影响汛期对面源污染物的截留吸附效果。因此, 在北方地区作为植被过滤带的草本植物不仅要有强大的根系、快速的生长能力, 还需具备一定的耐旱能力。关于草本植物耐旱性的研究多集中在苗期及种子萌发期耐旱能力方面[14, 15, 16, 17], 关于分蘖期植物的耐旱能力尚未见有报道。本研究以搜集的9份禾本科多年生草本植物材料为研究对象, 通过水分控制试验, 分析分蘖期不同程度干旱胁迫对其生长能力和农艺性状的影响, 评价不同植物材料的耐旱能力, 旨为筛选农田养分截留草地过滤带植物种类提供理论参考。

1 材料与方法
1.1 供试植物

本研究设置了9份禾本科植物材料, 分别是“ 紫光” 狼尾草(Pennisetum alopecuroides), 柳枝稷(Panicum virgatum), 细叶芒(Miscanthus sinensis), 黑麦草(Lolium perenne), 无芒雀麦(Bromus inermis), 新麦草(Psathyrostachys juncea), 披碱草(Elymus dahuricus), 偃麦草(Elytrigia repens)京草1号和京草2号。

1.2 供试土壤

供试土壤为土壤和草炭的混合基质, 其基本理化性质为有机质含量29.5 g· kg-1, 全氮含量1.43 g· kg-1, 碱解氮含量128 g· kg-1, 有效磷含量23.4 g· kg-1, 速效钾含量187 g· kg-1, 田间持水量23.6%。土壤的理化性质测定参见《土壤理化性质分析》[18]。

1.3 水分设置

设置4个水分梯度处理, 包括植物正常需水量(田间持水量的80%), 轻度干旱胁迫(田间持水量的60%), 中度干旱胁迫(田间持水量的40%)和重度干旱胁迫(田间持水量的20%)。

1.4 试验方法

于2015年8月4日播种或扦插。其中黑麦草、无芒雀麦、新麦草和披碱草4份材料直接播种于盆钵内, 3~5 d出苗, 待幼苗稳定后进行定苗。每盆定苗5株。柳枝稷、狼尾草、细叶芒、偃麦草京草1号和京草2号进行根茎繁殖, 出苗后每盆定苗5株。期间对幼苗进行正常水分管理。植物进入分蘖期后开始水分胁迫处理。用称重法进行水分控制, 每两天称重, 计算耗水量, 并补充损失水分。每隔10 d测定植物的株高, 计录分蘖总数, 测定植株的叶片含水量, 茎秆强度, 地上、地下生物量(干重)和根系特征(根长和表面积)。

1.5 测定内容

1.5.1株高 测定植物的绝对高度(cm), 即地面至植株顶端高度[14]。

1.5.2地上生物量 收集每盆植株的地上部分, 80 ℃恒温下烘干后测定其质量(g)。

1.5.3地下生物量 收集每盆植株的地下部分, 用清水洗净后80 ℃恒温下烘干后测定其质量(g)。

1.5.4生长速率(cm· d-1) 生长速率=(第二次株高-第一次株高)/两次测量间隔天数。

1.5.5叶片含水量 试验结束时(50 d)叶片含水量的测定参照参考文献[19]。

1.5.6植株的茎秆强度 用数显式推拉力计(HF)测定, 根系特征用WinRHIZO软件分析。

1.6 数据处理

植物耐旱强弱运用单因子评价法, 即根据某指标的胁迫指数进行评价, 胁迫指数越大, 抗旱性越强, 胁迫指数计算根据如下公式[20]:

胁迫指数=处理后某指标测定值/对照某指标测定值此外, 为了直接比较不同材料的耐旱能力, 进一步运用植物耐旱强弱分级评价法对各材料的综合耐旱能力进行了分析:首先计算某植物材料各指标的耐旱级别, 如果某指标在材料之间差异显著(P< 0.05), 则平均值最大的为1级, 依次为2, 3…级, 如果该指标在某材料之间差异不显著(P< 0.05), 则求两个材料级别的平均值。然后对各材料不同指标的级别求和, 比较总级别分值, 得出9份植物材料总体抗旱能力顺序[21], 分值越大、抗旱能力越弱。

干旱处理和对照之间的显著性检验用SPSS 10.0中的Duncan分析。

2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下植物的分蘖变化
50 d的生长期内, 对照条件下, 不同植物材料的分蘖总数相差较大, 从大到小顺序:黑麦草> 新麦草> 京草2号> 京草1号和披碱草> 无芒雀麦> 细叶芒> 柳枝稷> 狼尾草, 表明各植物材料之间的分蘖能力存在明显差异(表1)。狼尾草、细叶芒和柳枝稷3个根茎繁殖材料经过50 d的培养, 其分蘖总数仍然较少, 这可能主要是因为它们根上的新芽数量较少, 繁殖较弱。此外, 轻度干旱胁迫(60%田间持水量)下柳枝稷、细叶芒、京草2号与对照差异不显著(P> 0.05), 其它禾草的分蘖数均显著低于对照(P< 0.05)。中度和重度干旱胁迫下, 披碱草、黑麦草、新麦草、无芒雀麦、偃麦草、狼尾草和柳枝稷的分蘖数均显著少于对照(P< 0.05)。随着胁迫程度的进一步增加, 9份植物材料的分蘖能力均呈现降低的趋势, 表明中度和重度干旱胁迫会对所有植物材料的分蘖能力产生显著的影响(P< 0.05), 干旱强度越大, 对分蘖的影响程度越大。
表1 不同土壤水分梯度下植物的分蘖数 Table 1 The tiller number of nine grasses under different soil humidity
2.2 干旱胁迫下植物株高和生长速率的变化

干旱胁迫仅对偃麦草、狼尾草的株高产生了影响(图1)。干旱胁迫下两个偃麦草品种京草1号和京草2号的株高显著低于对照, 并且土壤水分含量越低, 株高与对照差值越大, 在重度干旱胁迫处理下, 偃麦草京草1号和京草2号的株高分别为对照的65%和63%, 表明偃麦草的地上生长对土壤水分十分敏感, 即使轻度胁迫也抑制了植物的生长, 胁迫程度越大, 抑制程度越大。狼尾草的茎生长受到了3个梯度干旱胁迫的抑制, 抑制程度与干旱程度没有明显的正向关系。

图1 不同土壤水分梯度下植物的株高
注:* 表示与对照显著差异(P< 0.05)。Fig.1 Plant height of nine grasses under different soil humidity
Note: * indicate significant difference between drought treatment and control at the 0.05 level.

在对照、轻度干旱、中度干旱条件下9个植物材料基本表现出相似的生长规律, 即初期10天的生长速率最大, 而后生长速度较慢(图2)。不同植物材料的生长速率表现出一定的差异:偃麦草的两个品种京草1号和京草2号的生长最快, 第一监测时间段内每天分别平均生长了1.3和1.7 cm, 狼尾草和细叶芒次之, 平均每天生长0.6~0.7 cm, 其余5个植物材料每天生长0.3~0.4 cm。对第一监测时间段内9个植物材料的生长速率进行统计分析表明(表2), 轻度干旱胁迫下京草1号和京草2号植株的生长速率和对照没有显著差异(P> 0.05), 而中度和重度干旱胁迫下植株的生长速率显著低于对照(P< 0.05)。其余7个植物材料轻度干旱胁迫下植物的生长速率显著高于对照(P< 0.05), 但中度和重度干旱胁迫下植物的生长速率受到了明显的抑制。综合上述结果可以推断, 本研究中的9个植物生长初期的生长速率对干旱胁迫比较敏感, 低于田间持水量40%的土壤含水量会制约植物地上部分的生长。然而, 在后期, 植物的生长速率均较慢, 干旱胁迫处理对植株的生长速率影响不显著。

图2 不同土壤水分梯度下植物的生长速率变化Fig.2 The growth rate of nine grasses under different soil humidity

表2 生长初期不同土壤水分梯度下植物的生长速率 (cm· d-1)变化 Table 2 Growth rate(cm· d-1) of nine grasses under different soil humidity in early growth stage
2.3 干旱胁迫下植物叶片含水量的变化

9种植物材料叶片含水量均随着干旱胁迫程度的增加而下降(表3)。在对照条件下黑麦草的叶片含水量最高, 狼尾草、细叶芒与柳枝稷叶片含水量较低; 在轻度干旱胁迫条件下, 披碱草、黑麦草与新麦草的叶片含水量显著低于对照(P< 0.05), 其它植物材料与对照相比差异不显著(P> 0.05); 中度与重度干旱胁迫条件下, 9种植物材料叶片含水量与对照相比均显著下降, 在重度干旱胁迫条件下, 狼尾草叶片含水量高于其它8种植物材料, 表明其具有较强的叶片保水能力。

2.4 干旱胁迫下植物生物量的变化

对照条件下京草1号的生物量相对最高, 其次为细叶芒、柳枝稷和狼尾草, 偃麦草京草1号的生物量(干重)是京草2号的3倍, 披碱草、新麦草和无芒雀麦的生物量较低(图3)。披碱草、新麦草、黑麦草、无芒雀麦和偃麦草京草1号5个植物材料在干旱胁迫下生物量明显降低, 并且随着干旱胁迫程度增加, 生物量下降更多。干旱胁迫对披碱草、新麦草、黑麦草、偃麦草京草1号和无芒雀麦5个植物材料的株高基本没有影响(图1), 而对其分蘖或分枝能力影响比较明显, 可以认为, 当土壤含水量在田间持水量的60%以下时, 处于分蘖期的披碱草、新麦草、黑麦草、无芒雀麦幼苗的分蘖能力会被抑制, 进而使生物量下降。

图3 不同水分梯度下植株的生物量
注:不同小写字母表示同一植物不同处理间差异显著(P< 0.05)。图4同。Fig.3 The biomass of nine grasses under different soil humidity
Note: Different lowercase letters indicate significant different treatments at the 0.05 level; similarly for Fig.4.

表3 9种植物材料在不同水分条件下叶片含水量(%)的比较 Table 3 Leaf water content(%) comparison of nine grasses under different treatments of water stress
2.5 干旱胁迫下植物的茎秆强度

对植株的茎秆强度分析表明, 在对照条件下, 狼尾草、细叶芒和柳枝稷3个材料的茎秆强度最大, 分别约为8、7 和5 kg。偃麦草的两个品种茎秆强度相差较大, 京草1号的茎秆强度是京草2号茎秆强度的2倍左右。披碱草、黑麦草、新麦草、无芒雀麦的茎秆强度比较接近, 均在2 kg左右。在3种干旱胁迫条件下, 狼尾草茎秆强度均显著高于其它8种植物。中度干旱胁迫条件下, 新麦草、无芒雀麦、京草1号、狼尾草和柳枝稷的茎秆强度显著低于对照(P< 0.05), 而披碱草、京草2号与细叶芒的茎秆强度与对照相比差异不显著(P> 0.05)。重度干旱胁迫条件下, 京草2号的茎秆强度与对照相比差异不显著, 其它8种植物茎秆强度均显著低于对照(P< 0.05)。

2.6 干旱胁迫下植物根系特征的变化

植物细根的水平和垂直分布决定着根系对水分的利用效果[22], 而且在改善土壤理化性质, 提高土壤的抗侵蚀能力方面起着巨大的作用[23, 24, 25]。分析了9个植物材料在不同程度干旱胁迫下的根长和根面积变化。不同植物材料在不同程度干旱胁迫下根长变化不同, 披碱草、 新麦草的根长在干旱胁迫下整体呈下降趋势(图4)。但两个材料的根长与对照并没有显著差异(P> 0.05)。3种干旱胁迫条件下, 京草1号根长均显著高于对照(P< 0.05), 初步说明在干旱胁迫下, 京草1号通过伸长根系增加其与土壤的接触面积以获取水分满足地上部生长。轻度和中度干旱胁迫条件下, 细叶芒根长显著高于对照(P< 0.05), 但随着干旱程度进一步加强其根系生长受到抑制。在中度干旱胁迫条件下, 狼尾草与黑麦草根长高于对照。3种干旱胁迫条件下, 柳枝稷的根长与表面积整体均呈上升趋势, 但与对照相比差异不显著(P> 0.05), 披碱草、无芒雀麦、京草2号、柳枝稷、细叶芒、狼尾草和黑麦草7个植物材料的根表面积与对照差异不显著(P> 0.05)。中度和重度条件下, 新麦草的根表面积显著低于对照(P< 0.05)。中度干旱胁迫条件下, 无芒雀麦和京草2号的根表面积显著低于对照(P< 0.05), 而京草1号的根表面积仅在中度干旱胁迫下受到显著影响(P< 0.05)。

图4 不同水分梯度处理下植物的根长和根面积Fig.4 The root length and surface of nine grasses under different soil humidity

表4 不同水分梯度下植物的茎秆强度(kg) Table 4 Thestalk strength (kg) of nine grasses under different soil humidity
2.7 植物耐旱能力的评价

运用单一指标的胁迫指数对不同植物材料的抗旱能力进行了定量分析(表5)。植物分蘖胁迫指数表明:新麦草的抗旱能力最弱, 在中度和重度干旱胁迫条件下其分蘖被完全抑制。从生物量胁迫指数来看, 在3种干旱胁迫条件下, 偃麦草的两个品种中京草2号的生物量胁迫指数均大于京草1号, 表明京草2号的抗旱性强于京草1号。细叶芒的生物量胁迫指数大于其它8种植物, 显示出优良的抗旱能力。在中度干旱胁迫条件下, 黑麦草的茎秆强度胁迫指数均高于其它8种植物。

表5 不同植物材料耐旱性能评价结果 Table 5 The drought tolerant of nine grasses

运用分级评价方法进一步综合分析了不同植物材料的抗旱性能(表5)。结果表明, 在轻度干旱胁迫条件下, 9个植物材料的抗旱能力顺序:柳枝稷> 细叶芒> 狼尾草和京草1号> 京草2号> 披碱草> 黑麦草> 新麦草和无芒雀麦; 中度干旱胁迫条件下, 9个植物材料的抗旱能力顺序:狼尾草> 细叶芒> 京草1号> 柳枝稷> 披碱草> 黑麦草> 京草2号> 无芒雀麦> 新麦草; 重度干旱胁迫条件下, 9个植物材料的抗旱能力顺序:狼尾草> 京草2号> 柳枝稷> 细叶芒> 无芒雀麦> 京草1号> 披碱草和黑麦草> 新麦草。

3 讨论与结论

在正常水分处理条件下, 9份植物材料的生长特性存在明显的差异, 黑麦草和新麦草分蘖能力最强, 依次是偃麦草、披碱草和无芒雀麦、细叶芒、柳枝稷、狼尾草。因此, 黑麦草与新麦草因分蘖多, 叶量大等优良特性, 而成为我国北方地区人工种草、退耕还草的首选草种[26]; 在生长初期偃麦草的生长速度最快, 依次是狼尾草、细叶芒、、披碱草黑麦草、新麦草、无芒雀麦、柳枝稷; 茎秆强度最大的为狼尾草, 依次为细叶芒、柳枝稷、京草1号、无芒雀麦、新麦草、黑麦草、披碱草与京草2号, 因此狼尾草、细叶芒与柳枝稷在抵抗雨水冲刷、土壤侵蚀方面具有较大的优势。

干旱胁迫对9份植物材料的影响主要表现在对其分蘖能力的限制方面。虽然在正常水分条件下, 黑麦草与新麦草分蘖能力最强, 但在中度干旱水平下, 新麦草的分蘖数为零, 重度干旱水平下, 黑麦草的分蘖数为零, 在中度和重度干旱胁迫条件下, 狼尾草、京草1号、京草2号分蘖数显著高于其它植物, 因此如果作为牧草种植, 为了提高产量, 在黑麦草与新麦草分蘖期, 补充土壤水分是非常必要的, 但是作为草地过滤带植物, 狼尾草、京草1号与京草2号则表现出极大的优势; 干旱胁迫对不同植物材料根系生长影响不同。在干旱胁迫下, 京草1号根长显著高于对照, 柳枝稷的根长与表面积与对照相比呈现增加的趋势。根系长度是表明根系吸收功能的一个重要参数, 也是反映植物根系生长旺盛的重要指标, 根表面积则直接反映了根与土壤的结合面积, 结合面积越大则越有利于根系对水分和营养的吸收[27, 28], 由此可见干旱胁迫会刺激柳枝稷与京草1号根系的生长, 从而提高其耐旱能力。

运用单因子评价和分级综合评价两种方法, 综合考虑干旱胁迫条件下9份植物材料的分蘖、生长速率、叶片含水量、根系特征及茎秆强度, 对其耐旱能力进行评价并得出重度干旱胁迫条件下耐旱能力顺序:狼尾草> 京草2号> 柳枝稷> 细叶芒> 无芒雀麦> 京草1号> 披碱草和黑麦草> 新麦草。狼尾草、细叶芒与其它禾本科草本植物材料相比较为耐旱, 结合其茎秆强度亦强于其它植物材料, 因此适合作为草篱植物, 在北方旱区坡耕地应用, 达到防止水土流失的目的, 已有研究表明狼尾草作为草篱植物对于阿特拉津除草剂具有明显的拦截效果[29]; 披碱草、偃麦草、无芒雀麦分蘖能力强, 且较为耐旱, 适合作为滨岸带草地过滤带的优选植物, 达到通过其快速生长吸收农田地表径流中的氮磷养分, 减少农田氮磷面源污染的目的。

The authors have declared that no competing interests exist.

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