引用本文
赵雅洁, 李周, 宋海燕, 张静, 梁千慧, 刘锦春. 喀斯特地区土壤厚度降低和水分减少对两种草本植物混种后光合的影响. 草业科学, 2017,34(7):1475-1486
Zhao Ya-jie, Li Zhou, Song Hai-yan, Zhang Jing, Liang Qian-hui, Liu Jin-chun. Effect of decline in soil depth and water resource on the photosynthesis of two grasses under mixed plantation in Karst regions. Pratacultural Science,2017,34(7): 1475-1486  
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喀斯特地区土壤厚度降低和水分减少对两种草本植物混种后光合的影响
赵雅洁, 李周, 宋海燕, 张静, 梁千慧, 刘锦春
三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室 西南大学生命科学学院,重庆 400715
通信作者：刘锦春(1977-),女,湖南洞口人,副教授,博士,主要从事植物生理生态和植被恢复研究。E-mail:[email protected]

第一作者:赵雅洁(1994-),女,安徽蚌埠人,在读硕士生,主要从事植物生理生态学研究。E-mail:[email protected]

收稿日期: 2017-01-03
基金: 基金项目:国家自然科学基金项目(31500399); 重庆市自然科学基金项目(cstc2014jcyjA80016); 教育部第49批留学回国人员科研启动基金项目
摘要

土壤“厚薄不均”和“岩溶干旱”是影响喀斯特地区植物生存、生长和繁殖的关键生态因子,深根植物和浅根植物由于根系生态位的互补可能会缓解资源减少对光合作用的抑制作用。以盆栽深根植物苇状羊茅( Festuca arundinacea)和浅根植物多年生黑麦草( Lolium perenne)为对象,研究土壤厚度降低、水分减少及土壤厚度和水分双重资源减少对两种草本植物混种下其光合作用的影响。结果表明,1)在高资源水平下,混种后苇状羊茅的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)与单种间无显著差异( P>0.05);而黑麦草的Pn、Gs和Tr低于单种,WUE显著高于单种( P<0.05)。2)随着资源的减少,不管是单种还是混种,苇状羊茅和黑麦草的Pn、Gs和Tr大体上均呈降低的趋势,黑麦草的WUE呈上升趋势,且混种后降低或升高的幅度明显低于单种;而苇状羊茅的WUE由单种时升高变为混种时降低。3)在低资源水平下,混种后苇状羊茅的Pn、Gs和Tr高于单种,WUE低于单种;黑麦草的Pn、Gs和Tr与单种无显著差异,WUE低于单种。研究表明,在干旱和土壤贫瘠日趋严重的喀斯特地区,通过深浅不同根系的植物混种,可能在一定程度上缓解水分和土壤资源缺乏对植物光合作用的抑制作用。

关键词: 岩溶干旱; 土壤异质性; 光合作用; 水分利用效率; 生态位互补; 深根植物; 浅根植物
中图分类号:S812.2 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)07-1475-12 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0533
Effect of decline in soil depth and water resource on the photosynthesis of two grasses under mixed plantation in Karst regions
Zhao Ya-jie, Li Zhou, Song Hai-yan, Zhang Jing, Liang Qian-hui, Liu Jin-chun
Key Laboratory of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region Ministry of Education, Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources Research in Three Gorges Reservoir Region, School of life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China
Corresponding author: Liu Jin-chun E-mail:[email protected]
Abstract

Uneven soil depth and karst drought are key ecological factors affecting plant survival, growth, and reproduction in karst regions. The change in global precipitation patterns will exacerbate the frequency and intensity of karst drought. The amount of water and nutrients absorbed and transported to the aboveground parts by roots systems can affect plant photosynthesis. Shallow-rooted plants mainly use water and nutrients from the top layers of the soil, whereas deep-rooted plants can use water and nutrients from the deeper soil layers. Therefore, when deep-rooted plants and shallow-rooted plants coexist, they might alleviate the inhibitory effect of resource limitation on plant photosynthesis because of their complementary root niche. We grew Festuca arundinacea (deep-rooted) and Lolium perenne (shallow-rooted) under normal versus shallow soil depth and well watered versus drought treatments in a block design, and studied the effect of the decline in soil depth, water availability, and both these resources (soil depth plus water availability) on the photosynthesis of two grasses under mixed plantation by controlled experiment. The results showed that: 1) at high resource levels, no significant difference occurred in net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), and water use efficiency (WUE) of F. arundinacea between mixed plantation and in monoculture ( P>0.05); Pn, Gs, and Tr of L. perenne was lower in mixed plantations than in monoculture, whereas WUE was significantly higher in mixed plantations than in monoculture ( P>0.05). 2) Overall, Pn, Gs, and Tr of F. arundinacea and L. perenne decreased and WUE of L. perenne increased with the decline of resources (soil depth, water, and soil depth plus water) either in mixture or in monoculture. Moreover, the range of decrease or increase was lower in mixed plantations than in monoculture; WUE of F. arundinacea increased in monoculture but decreased in mixed plantations. 3) At low resource levels, Pn, Gs, and Tr of F. arundinacea was higher in mixed plantations than in monoculture, whereas WUE was lower in mixed plantations than in monoculture. No significant difference was found in Pn, Gs, and Tr of L. perenne between mixed plantations and monoculture, whereas WUE was higher in mixed plantations than in monoculture. Our results showed that owing to the complementary niche and hydraulic lift of deep-rooted plants, the inhibitory effect of resource limitation on photosynthesis of the deep-rooted and shallow-rooted plants are alleviated when they are planted together, but at the expense of WUE. Therefore, in karst regions, mixed planting with plant of different root depth systems may be an effective method of resolving the increasing drought and poor soil conditions.

Keyword: karst drought; soil heterogeneity; photosynthesis; water use efficiency; niche complementary; deep-rooted plant; shallow-rooted plant

中图分类号:S812.2; Q945.11 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)07-1475-12

在喀斯特地区, 特殊的地质环境背景和长期的岩溶作用等, 使得该地区土层浅薄, 土壤厚薄变化大且分布不连续[1]。如在喀斯特洼地、盆地和谷地中, 土层较厚, 且分布较连续; 而在山丘坡地上, 土壤呈“ 岩浪土” 或缺失, 分布极不连续[2]。喀斯特地区的另一个生境特点是由于岩石漏渗性强, 土壤保水、蓄水能力差而造成的“ 岩溶干旱” 胁迫[1, 3, 4]。大多数植物在此环境下生长缓慢, 造成该地区植被覆盖率低, 植物群落单调, 多以灌草丛为主, 在小于10 cm的浅土层中一般只能生长草本植物[5, 6]。近十几年来, 随着全球降水格局的变化, 中国西南地区出现高温少雨的趋势, 连续极端的天气日益突出, 这将加剧喀斯特地区“ 岩溶干旱” 发生的频率和强度[7, 8, 9]。

光合作用决定植物能量吸收和有机物积累的数量, 与植物生长、发育和繁殖密切相关, 是其它生理过程和生命活动的基础[10, 11]。植物的光合作用对外界环境变化高度敏感, 它对不同的生境环境会表现不同的适应特性和适应机制[12, 13]。喀斯特土壤水分不足, 直接影响植物的光合作用。如喀斯特的水分胁迫引起火棘(Pyracantha fortuneana)和小果蔷薇(Rosa cymosa)等植物的叶片水势下降, 造成气孔开度减小, CO2进入叶片受阻, 导致植物由于光合底物(CO2)不足引起光合速率下降[14]; 而荩草(Arthraxon hispidus)和画眉草(Eragrostis pilosa)等的叶肉细胞受到严重损伤, 叶绿素含量和光合酶活性降低, 导致植物光合速率降低[15]。另一方面, 植物的光合作用与土壤资源密切相关。土壤资源匮乏造成植物生长所需的养分不足, 同时也进一步加重干旱胁迫, 因而会抑制气孔开放, 也导致植物光合作用降低[16, 17]。目前, 关于喀斯特生态系统中干旱生境对植物光合作用的影响研究较多, 但土壤厚度变化对该地区植物光合作用影响研究很少, 而土壤厚度变化和岩溶干旱相互作用对该地区植物的影响研究更为鲜见。

植物地上部分生长所需的水分和矿物质, 主要由根系供应。当土壤水分和养分充足时, 植物生长旺盛; 反之, 土壤中水分和养分缺乏, 地上部分生长受到抑制[18]。也就是说, 在植物地上和地下部分协同实现植物的生长过程中, 植物地下根系吸收并传至地上部分的水分和养分的多少影响着植物的光合作用。在喀斯特地区, 浅根系植物主要利用来自浅层土壤的水分和养分, 而深根系植物常常利用不同深度的水分和养分资源, 且能依靠储存在岩石裂缝或裂隙中的水分来抵御干旱胁迫[19, 20, 21]。同时, 深根植物在干旱的土壤环境中还可以通过根系提水作用, 将深层土壤水分吸收后释放到干旱的上层土壤, 供邻体植物吸收利用[22, 23]。因此, 当浅根系植物和深根系植物共存时, 由于二者的根系在空间上垂直分层, 有效形成生态位的互补关系, 避免强烈的种间竞争, 提高土壤水分和养分的利用率[24, 25]。有研究发现, 深根植物和浅根植物混种后能缓解干旱对深根植物的胁迫, 提高植物的光合速率和气孔导度等, 有利于合成和积累更多的光合产物, 增强植物的逆境适应性[26, 27]。故当深根植物和浅根植物混种后, 由于根系生态位互补能为地上部分提供更多养分和水分, 可能会促进二者的光合作用。

苇状羊茅(Festuca arundinacea)为禾本科多年生草本, 根系主要分布在0-40 cm土壤层, 但仍有16.1%的根系可以分布在大于40 cm的土层深处, 为深根植物; 而多年生黑麦草(Lolium perenne)根系主要分布在0-20 cm的土层中, 为浅根植物[28](表1)。二者均为世界范围内重要的牧草和观赏性草坪草, 耐旱耐瘠薄, 适应性强, 在喀斯特地区作为石漠化草地治理的草种[29, 30]。我们选择这两个物种, 通过盆栽模拟试验, 探究土壤和水分资源减少对两者混种后光合作用的影响, 以验证以下假说:土壤和水分资源减少均会抑制植物的光合作用, 但深根植物和浅根植物混种后, 由于生态位的互补, 资源减少对光合作用的抑制作用可能得到缓解(即混种后两物种的光合作用降低幅度均低于单种, 以至于在低资源水平下混种后两物种的光合作用均高于单种)。

表1 苇状羊茅和黑麦草的根系分布比例 Table 1 Root spatial distribution of F. arundinacea and L. perenne in different soil depth
1 材料与方法
1.1 试验材料

供试材料为苇状羊茅和多年生黑麦草。种子购自重庆中一种业有限公司。供试土壤取自重庆中梁山海石公园的黄色石灰土。土壤的基本理化性状:pH 7.4, 有机质0.34%, 全氮0.28g· kg-1, 全磷0.39 g· kg-1, 全钾23.7 g· kg-1, 测得田间持水量39.8%。

1.2 试验设计

由于喀斯特地区土层浅薄, 土壤厚度普遍小于8 cm, 有些地方甚至只有4.28 cm, 20 cm厚度的土壤占的比例通常不到30%[31, 32], 且用喀斯特地区的土壤做预备试验时发现, 15 cm土层是黑麦草和苇状羊茅根系生长最旺盛的区域。鉴于此, 本研究以15 cm土壤厚度作为高土壤资源, 而5 cm土壤厚度作为低土壤资源, 这两种土壤资源水平以自制的两种不同深度的长方体栽培容器实现:底面积均为100 cm2, 高度分别为15 cm[干土为1 500 g, 作为对照土壤厚度(DCK)]和5 cm[干土500 g, 作为浅土组(DS)]。2015年1月14日, 在西南大学生态园实验基地大棚(透明顶棚, 四周开放)下进行播种, 园地海拔高度为249 m, 年平均温度18 ℃, 年平均相对湿度为80%, 全年日照1 288.1 h[33, 34]。至2015年4月4日, 待幼苗长到20 cm左右, 选取生长基本一致的两种幼苗移栽到容器中。种植方式分为单种和混种, 每盆两株。

待幼苗适应生长一段时间后, 于2015年4月14日进行水分处理。水分处理分为两个水平, 分别为正常灌溉[每3天灌溉水120 mL, 作为对照水分(WCK)]和干旱组[每3天灌溉水36 mL(WD]。水分处理是根据重庆地区1981-2011年这30年间4月-6月降水量计算出每100 cm2面积每日平均降水量为40 mL, 高度为4 mm。以日平均降水量40 mL为对照组, 干旱组(WD)在对照的水平上减少70%(12 mL)。水分处理历时69 d, 每3 d浇水一次。

试验共设置了土壤资源[对照土壤厚度(DCK)和浅(DS)]、水分[对照水分(WCK)和干旱(WD)]和种植方式(单种和混种)3个处理, 每个处理两个水平按随机区组设计, 每个物种共计8个处理, 每个处理5个重复, 因单种中有两物种, 共计60盆(图1)。在分析数据时, 当分析土壤资源减少的影响时, 水分处理固定为对照水分(WCK), 即分析组为DCKWCK和DSWCK; 当分析水分资源减少的影响时, 土壤处理固定为对照土壤厚度(DCK), 即分析组为DCKWCK和DCKWD; 当分析土壤和水分资源同时减少的影响时, 分析组是对照组(DCKWCK)和浅土组+干旱组(DSWD)。

图1 试验设计Fig. 1 Experiment design

1.3 指标测定

在2015年6月15日至18日, 于晴朗天气09:30-12:00, 每株选取相同部位的成熟叶片, 每个处理选取5个植株, 使用Li-6400便携式光合分析仪(Li-COR, USA)测定气孔交换参数。测定前, 先用饱和光对植物进行30 min的光诱导。研究表明, 黑麦草和苇状羊茅的光饱和点大约在800~1 200 μ mol· (m2· s)-1, 在固定光照为1 000 μ mol· (m2· s)-1时, 两种植物均表现较强的光合能力[33, 34]。因此, 测定时控制光合有效辐射(PAR)为1 000 μ mol· (m2· s)-1, 叶温25 ℃, 流速为500 μ mol· s-1。测定结束后, 将标定放入叶室的植物叶片区域立即放入冰袋带回实验室, 使用数字化扫描仪(STD1600Epson USA)获得叶图像, 并运用WinRhizo(Version 410B)根系分析软件(Regent Instrument Inc., Canada)对叶面积进行定量分析, 然后通过换算得出各处理的光合参数。仪器自动测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr), 并计算叶片水分利用效率(WUE)=Pn/Tr。

1.4 统计分析

用Microsoft Office Excel 2013软件整理数据, 用SPSS 22.0软件分析数据。利用Two-way ANOVA分析土壤厚度和种植方式、水分和种植方式、土壤厚度+水分和种植方式对植物光合生理参数的影响; 利用Independent-samples T-test分析相同土壤厚度和水分条件下同一物种在单种和混种处理下各参数的差异。用Origin 8.6软件作图。

2 结果与分析
2.1 净光合速率

在高资源水平下(对照土壤厚度+水分), 混种后苇状羊茅的净光合速率与单种无显著差异(P> 0.05)。不管单种还是混种, 其净光合速率均随着所有资源(包括土壤厚度、水分、土壤厚度+水分)的减少而降低, 但混种后的下降幅度明显低于单种, 故在低资源水平下混种后苇状羊茅的净光合速率显著或稍高于单种。在单种情况下, 苇状羊茅的净光合速率在浅土、干旱和浅土+干旱3种处理中分别比相应对照降低了57.68%、49.23%和60.16%; 混种情况下, 其净光合速率在浅土、干旱和浅土+干旱3种处理中分别比相应对照降低了23.74%、21.87%和15.43%。

与单种相比, 混种后黑麦草的净光合速率在高资源水平下显著降低(降低幅度为28.08%)(P< 0.05)。单种情况下, 随着资源的减少黑麦草的净光合速率也随之降低, 在浅土、干旱和浅土+干旱3种处理中分别比相应对照降低了44.74%、42.58%和58.76%; 在混种情况下, 净光合速率随着土壤(浅土)和双重资源(浅土+干旱)的减少而降低, 但随着水分(干旱)的减少而升高, 升高的幅度为45.22%。

双因素方差分析表明苇状羊茅的净光合速率在土壤厚度和种植方式、水分和种植方式、土壤厚度+水分和种植方式的交互作用下都无显著差异(P> 0.05), 黑麦草的净光合速率在土壤厚度和种植方式、水分和种植方式、土壤厚度+水分和种植方式的交互作用下有显著差异(表2、3)。

图2 土壤厚度、水分以及土壤厚度+水分对单、混种条件下苇状羊茅和黑麦草净光合速率的影响 注:D, 土壤厚度; W, 水分; * * , P< 0.01; * * * , P< 0.001; * , P< 0.05; +, 0.05< P< 0.1; ns, 未达到显著水平(P> 0.1)。下图同。Fig. 2 Effect of soil depth, water, and soil depth plus water on net photosynthetic rate of F. arundinacea and L. perenne when grown in monoculture and mixture Note: D, soil depth; W, water; * * * , P< 0.001; * * , P< 0.01; * , P< 0.05; +, 0.05< P< 0.1; ns, not significant, similarly for the following figures and tables.

2.2 气孔导度

苇状羊茅的气孔导度变化趋势与净光合速率基本一致。在高资源水平下, 混种对苇状羊茅的气孔导度无显著影响(P> 0.05)(图3)。无论是单种还是混种, 气孔导度均随着资源的减少而降低, 但混种后降低的幅度明显低于单种。在高资源水平下, 混种后黑麦草的气孔导度也呈降低趋势。随着资源的减少, 不管是单种还是混种, 黑麦草的气孔导度均随之呈降低的趋势, 但混种后降低的幅度要低于单种, 以至于在低资源水平下二者没有显著差异。

双因素方差分析表明, 苇状羊茅和黑麦草的气孔导度在土壤厚度和种植方式、水分和种植方式、土壤厚度+水分和种植方式的交互作用下都无显著差异(P> 0.05)(图3和表2、3)。

图3 土壤厚度、水分以及土壤厚度+水分对单、混种条件下苇状羊茅和黑麦草气孔导度的影响Fig. 3 Effect of soil depth, water, and soil depth plus water on stomatal conductance of F. arundinacea and L. perenne when grown in monoculture and mixture

表2 苇状羊茅光合生理的双因素方差分析 Table 2 Summary of the two-way ANOVA test for the effects of soil depth and planting pattern, water and planting pattern, soil depth + water and planting pattern on the photosynthetic physiology of F. arundinacea
表3 黑麦草光合生理的双因素方差分析 Table 3 Summary of the two-way ANOVA test for the effects of soil depth and planting pattern, water and planting pattern, soil depth + water and planting pattern on the photosynthetic physiology of L. perenne
2.3 蒸腾速率

与净光合速率和气孔导度一样, 在高资源水平下, 混种后苇状羊茅的蒸腾速率没有显著变化(P> 0.05)(图4)。随着资源的减少, 单种时苇状羊茅的蒸腾速率显著降低, 但在混种时, 却随着水分及土壤+水分双重资源的减少而增加(增加幅度分别为45.45%和35.95%); 当然, 混种后蒸腾速率随着土壤资源的减少而降低, 但降低幅度远小于单种。因此, 在3种低资源水平下, 混种后苇状羊茅的蒸腾速率均显著(P< 0.05)或稍高于单种。

图4 土壤厚度、水分以及土壤厚度+水分对单、混种条件下苇状羊茅和黑麦草蒸腾速率的影响Fig. 4 Effect of soil depth, water and soil depth plus water on transpiration rate of F. arundinacea and L. perenne when grown in monoculture and mixture

在高资源水平下, 混种后黑麦草的蒸腾速率显著降低(降低幅度为59.83%), 但随着资源的降低, 单种时蒸腾速率随之显著下降, 而混种时无显著变化(P> 0.05)。因此, 在3种低资源水平下, 混种后黑麦草的蒸腾速率与单种无显著差异(P> 0.05)。

双因素方差分析表明苇状羊茅(土壤厚度和种植方式除外)和黑麦草的蒸腾速率在土壤厚度和种植方式、水分和种植方式、土壤厚度+水分和种植方式的交互作用下都有显著或极显著差异(表2、3)。

2.4 水分利用效率

在高资源水平下, 混种后苇状羊茅的水分利用效率与单种相比仍然无显著差异(P> 0.05)(图5)。随着资源的降低, 单种时苇状羊茅的水分利用效率均显著升高(P< 0.05), 但混种时升高不明显(土壤厚度)或者呈下降趋势(水分、水分+土壤厚度)。总体上, 在低资源水平时, 混种后苇状羊茅的水分利用效率显著低于单种(P< 0.05)。

图5 土壤厚度、水分以及土壤厚度+水分对单、混种条件下苇状羊茅和黑麦草水分利用效率的影响Fig. 5 Effect of soil depth, water and soil depth plus water on water use efficiency of F. arundinacea and L. perenne when grown in monoculture and mixture

在高资源水平下, 混种后黑麦草的水分利用效率得到促进(增加幅度为78.82%)。随着资源的降低, 单种和混种后其水分利用效率均呈升高的趋势, 但混种后上升幅度总体低于单种。在低资源水平(除了干旱)时, 混种后黑麦草的水分利用效率高于单种。

双因素方差分析表明, 苇状羊茅的水分利用效率在水分和种植方式、土壤厚度+水分和种植方式的交互作用下有显著差异, 黑麦草的水分利用效率在土壤厚度和种植方式、水分和种植方式、土壤厚度+水分和种植方式的交互作用下都无显著差异(P> 0.05)(表2、表3)。

3 讨论

光合作用是植物生长和产量的生理基础, 对环境中的资源变化有着最直接的反应, 能够很好地反映植物对生境中土壤资源的适应状况[35, 36, 37]。在高资源水平下, 混种后深根植物苇状羊茅的净光合速率与单种无显著差异, 这表明苇状羊茅并没有受到混种的促进作用, 而混种后浅根植物黑麦草的净光合速率显著低于单种, 这表明黑麦草反而受到了混种的抑制作用。本研究发现苇状羊茅的叶面积和株高显著大于黑麦草, 具有光竞争优势。研究认为, 成功竞争者的叶片一定要处于有利于光截留的位置, 而植物叶片在邻体植株之上的排列是获得有效光最显著的手段, 相比叶面积小的植物而言, 具有较大叶面积的植物常常具有光竞争优势[38]。植物高度与光竞争能力之间存在显著的正相关, 矮小型植物受到高生长型植物的严重抑制, 高生长型植物比矮小型植株对光的竞争能力强[38, 39]。故当黑麦草与具有光竞争优势的苇状羊茅混种后, 受到邻株苇状羊茅遮阴的抑制, 导致黑麦草光合作用降低, 进而使得混种后黑麦草的光合作用低于单种。有研究也证明, 具有光竞争优势的植物可使得邻体植物的气孔导度降低, 光合速率受到抑制[40, 41]。

与假设一致, 随着资源的减少(土壤厚度、水分及土壤厚度+水分), 不管是单种还是混种, 苇状羊茅和黑麦草的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均呈降低的趋势, 但混种后降低的幅度明显低于单种, 说明深根植物和浅根植物混种后, 由于生态位的互补, 资源减少对光合作用的抑制作用确实得到了缓解。在低资源水平下, 光照作为竞争因子之一的重要性降低, 地下部分对土壤水分和养分资源竞争激烈[42, 43]。由于生态位互补和深根植物根系提水作用逐渐充分发挥其作用, 混种后苇状羊茅和黑麦草叶片感受的根源信号相对单种较弱, 两者可以通过提高气孔导度, 来提高光合作用, 因而两者的光合作用受到资源减少的抑制作用得以缓解。另一方面也说明, 在低资源水平下苇状羊茅和黑麦草都能一定程度上通过提高光合作用来提高自身能量吸收和物质积累, 进而提高竞争能力。

植物以单位水汽蒸腾量来同化最大量碳的原则来控制气孔行为, 通常用水分利用效率(WUE)表达这一行为[44]。它反映了植物的水分利用策略, 是植物抗旱策略的重要组成部分[45, 46]。本研究中, 在高资源水平下, 混种后苇状羊茅的水分利用效率与单种无显著差异, 而混种后黑麦草的水分利用效率显著高于单种。这表明混种对苇状羊茅的水分利用效率无影响, 却提高了黑麦草的水分利用效率。这可能是由于混种后黑麦草受到苇状羊茅遮阴的影响, 使得净光合速率降低的幅度小于蒸腾速率, 造成混种后黑麦草水分利用效率的提高。刘贤赵和康绍忠[47]也发现, 夏季遮阴有利于植物水分利用效率的提高。

干旱环境下, 保存水分是植物生长、生存和繁殖的本质策略[48]。除了通过发展高密度的根系、提前落叶等来获取或减少水分的散失外, 植物还能够通过提高水分利用效率、在有限的水资源下最大化的固定碳来适应干旱环境[21, 45, 46]。而喀斯特地区因其特殊的地质背景, 即使充分降水后, 土壤保持的田间持水量一般仅可供植物7~14 d的蒸腾[3, 14]。这就要求该地区的植物不仅耐旱, 而且应具有较高的水分利用效率, 从而更大限度地利用稀缺的喀斯特土壤资源[49]。随着资源的减少, 单种情况下苇状羊茅和黑麦草的水分利用效率整体上均呈上升趋势, 且苇状羊茅上升的整体幅度显著高于黑麦草, 并且在低资源水平下, 苇状羊茅的水分利用效率高于黑麦草。总体来看, 苇状羊茅要比黑麦草更适合生长在喀斯特地区。水分利用效率作为反映植物耐旱性的有效指标, 在相同干旱条件下水分效率高的植物的抗旱能力强[48]。从本研究中也能得出苇状羊茅比黑麦草更抗旱。杨有俊等[50]也发现, 苇状羊茅的抗旱性优于黑麦草。而苇状羊茅更耐旱的原因除了与自身遗传因素有关外, 还可能是由于苇状羊茅比黑麦草的深层根系更多更长, 能吸收更深层土壤水分和养分[51, 52]。但在混种情况下, 黑麦草的水分利用效率仍然呈上升趋势, 且上升幅度总体上低于单种, 而苇状羊茅甚至呈降低趋势。研究认为, 在较湿润的环境中, 较低的水分利用效率有利于植物获得较高的生产力, 以提高自身的竞争力[48]。这表明混种后的苇状羊茅和黑麦草均以牺牲水分利用效率为代价而保持较高的净光合速率以提高自身的竞争力。

4 结论

由于生态位互补和深根植物根系泵水作用, 资源减少对两者光合作用的抑制作用均得到缓解, 但以牺牲水分利用效率为代价以提高自身的竞争力。苇状羊茅因其面对干旱胁迫时具有较高的水分利用效率和耐旱性, 比黑麦草更适宜生长在喀斯特地区, 而其深根性可能是决定其具有较高耐旱性的主要原因之一。

全球气候变化背景下, 在干旱和土壤贫瘠日趋严重的喀斯特地区, 通过深浅不同根系的植物混种, 可能在一定程度上缓解水分和土壤等资源缺乏对植物光合作用的抑制作用。然而本研究只利用了两个草本物种进行了光合试验, 具有一定的局限性。期望以后有更多物种和更进一步的试验加以验证。

参考文献
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