第一作者:王灯(1988-),男,湖南邵阳人,在读硕士生,主要从事野生植物开发利用研究。E-mail:[email protected]
为深入研究贵州黔南野生木质藤本植物资源的现状,通过野外实地调查、标本鉴定的方法,对该区野生木质藤本植物的科属组成、生活型、区系分布、观赏特性等进行了系统分析与研究。结果表明,黔南共有野生木质藤本植物478种(含32变种),隶属于45科118属,其中双子叶植物具有明显的优势,有41科111属447种,单子叶植物有3科6属28种,裸子植物仅1科1属3种,蕨类植物缺乏。在科属组成中,含2~10种木质藤本植物的科最多,单种属和含2~5种木质藤本植物的属也较多。生活型上,以高位芽藤本为主导,占总种数的89.12%;在攀援方式上,搭靠类、卷曲类和吸固类较少,而缠绕藤本优势明显,占总种数的46.23%;在生活习性上,以落叶型占主导,占总种数的74.06%,而常绿和半常绿型占的比例较少;始花期主要集中在春季,呈现出按春夏秋冬依次大幅递减的趋势。该区地理成分复杂多样,以热带地理成分为主,有87属,占总属数的73.72%;其中以热带亚洲地理分布居首位,其次为泛热带分布,说明该区系具有明显的热带性质。同时,该区的大部分木质藤本植物都具有重要的观赏特性,其生态、经济和药用价值明显,开发利用潜力巨大。
In order to study the current situation of wild woody vine resources in Qiannan of Guizhou Province through field investigation and specimen identification, the species composition, life form, flora distribution, ornamental characteristics, such as diversity of lianas has been systematically studied. The results showed that: there are 478 wild woody vine species (including 32 varieties) in total, belonging to 118 genera, and 45 families, in Qiannan of Guizhou Province. Dicotyledonous lianas dominate, and they belong to 41 families, 111 genera, and 447 species. Monocotyledonous lianas belonged to 3 families,6 genera and 28 species, and gymnosperm lianas consisted of 1 species of a single genus, However, pteridophyte lianas are absent from this area. In a family and genus hierarchy composition, fewer families are obvious, but there are more species of single species and fewer genera. In terms of life-form, phanerophyte lianas predominate, accounting for 89.12% of the total number of lianas. In the climbing style, the minorities include hooking, curling, and adhering lianas, whereas the majority are twining lianas, accounting for 46.23% of the total number of species studied. The dominant living habit is of the deciduous type, accounting for 74.06% of the total number of species studied, whereas the evergreen and semi-evergreen types constitute a lower proportion. The initial flowering period is mainly concentrated in the spring, showing a trend of decreasing the spring, summer, autumn and winter season.The geographical elements are complex and diverse. Tropical lianas belonged to 87 generas, accounting for 73.72% of the total genera. The geographical distribution in tropical Asia was the most common, followed by the pan-tropical distribution, indicating that the have a tropical origin. In addition, most lianas have important ornamental characteristics, ecological, economic, and medicinal value, and development and utilization potential in the area.
藤本植物又称攀缘植物、藤蔓植物, 是不能自由直立, 匍匐地面或需要通过缠绕、卷攀、吸咐、依附等方式生长的一类植物的总称[1, 2, 3, 4, 5]。它们不仅是热带、亚热带森林重要的外貌和结构特征, 也是影响群落动态的重要因素[6, 7, 8], 而木质藤本的存在已被认为是热带森林外貌上最重要的特征[9, 10]。尽管我国的藤本植物资源种类丰富, 开发利用潜力巨大, 许多藤本植物具有重要的生态、观赏和药用价值[11], 然而对其研究深度远不及其它植物类群。对中国藤本植物的研究主要集中在南亚热带与北热带的广东和云南[12, 13, 14, 15], 处在亚热带中部的贵州仅梵净山有过相关的研究报道[6, 16, 17], 而对贵州黔南特殊生境下野生木质藤本植物相关研究尚未见报道。
贵州黔南位于我国西南部, 绝大部分地区未受第四纪冰川侵袭, 成为古老植物的“ 避难所” 或新生类群的发源地[18], 同时又拥有世界上同纬度仅有的、保存完好的喀斯特森林地貌[19], 这一独特的地理、土壤、气候等自然条件适宜多种植物的生长发育, 因而州内植物种类繁多, 植物类群多样。因此, 开展对黔南野生木质藤本植物的深入研究, 不仅有助于全面认识该地区野生木质藤本植物的特性, 为该区森林植被管理提供理论基础, 而且还能给该区植物资源进一步科学保护与合理开发利用提供重要的参考依据。
黔南布依族苗族自治州地处贵州中南部, 东与黔东南州相连, 南与广西河池市毗邻, 西与安顺市、黔西南州接壤, 北靠贵阳, 总面积26 197 km2。属云贵高原东南部向广西丘陵过渡的斜坡地带, 地势西北高、东南低, 平均海拔997 m, 河网密度为每平方公里200 m。区内多为壤土或轻粘土, 呈明显的地带性和垂直分布, pH多在5.0~7.5, 有机质含量平均为5.85%。年平均气温13.6~19.6 ℃, 年平均降水量1 100~1 400 mm。大部分地区日照率在30%左右。各地年均湿度为80%左右。冬无严寒, 夏无酷暑, 雨热同季, 属典型的亚热带温暖温润的季风气候东亚季风区[19]。
本研究在查阅文献的基础上, 通过邀请当地林业和农业工作者, 采用线路调查与样地调查相结合的方法, 按照溪沟、岸边、山谷、山坡、山脊、平地的顺序对全州辖12县(市)进行野外实地调查。根据藤本植物群落中的优势种及组成差异, 在每条路线上设立样地, 选取面积为18 m× 18 m的样地进行测定, 共2 400个样地, 对样地内的藤本植物群落的种类组成进行调查。对每条线路和样地都进行了详细记录, 包括调查时间和地点、植物种类、生活方式和生长习性、观赏特性等, 并进行标本采集。结合标本鉴定和文献资料[20, 21, 22, 23, 24, 25]的查阅, 通过整理调查结果, 建立了黔南野生木质藤本植物资源数据库, 并对其物种组成、生活型、区系分布、观赏特性、生态功能等方面进行了系统研究。
通过野外实地调查和统计(表1、表2), 综合分析结果表明:该区共有木质藤本植物478种(含32变种), 隶属于45科118属。其中裸子植物仅有1科1属3种, 只占该区系中野生木质藤本植物总种数的0.63%。被子植物有44科117属475种, 而双子叶藤本植物有41科111属447种, 占该区系中野生木质藤本植物总种数的93.51%; 单子叶藤本植物却较少, 仅3科6属28种, 只占该区系中野生木质藤本植物总种数的5.86%。从科、属、种数据来看, 双子叶藤本植物是该区野生木质藤本植物组成的主要贡献者, 单子叶藤本植物处于次要地位, 而藤本裸子植物贫乏, 这说明裸子植物的乔木性和原始性。
同时, 在该区野生木质藤本植物中, 有4科4属22种是国家重点保护野生植物[26], 分别是双子叶植物中的永瓣藤(Monimopetalum chinense)、五味子(Schisandra chinensis)、香水月季(Rosa odorata)、黑蕊猕猴桃(Actinidia melanandra)、毛花猕猴桃(A. eriantha)、中华猕猴桃(A. chinensis)等, 占该区野生木质藤本植物总种数的4.60%, 占国家重点保护野生植物总种数的6.73%。
若以科所含的种数统计(表3), 该区中含1种的单种科为5科, 分别占总科数和总种数的11.11%和1.05%, 如紫葳科、西番莲科、赤苍藤科、大戟科等; 含2~10种的为24科, 分别占总科数和总种数的53.33%和25.31%, 如胡颓子科、含羞草科、胡椒科、木犀科等; 含11~20种的为8科, 分别占总科数和总种数的17.78%和24.90%, 如防己科、忍冬科、菝葜科、苏木科等; 20种以上的为8科, 分别占总科数和总种数的17.78%和48.74%, 如蝶形花科、猕猴桃科、蔷薇科、葡萄科等。这表明黔南野生木质藤本植物中含2~10种的木质藤本植物最多, 含11~20种的和20种以上的次之, 而单种科所含科数最少。虽然该区少种科的科数最多, 但种数却与多种科种数相当, 反映出该区木质藤本植物种类分化相对集中在少数的几个大科里, 多种科才是该区木质藤本植物中的建群种; 同时也反映出藤本植物种类分化的一个共同特点是以少数科为主。这种现象正是由于植物对该地区复杂环境长期演化适应的结果, 从植物层面反映出植物迁徙、演变与气候变迁、人文发展等因素有密切的联系[27]。
若以属所含的种数统计(表4), 该区中含1种的有47属, 分别占总属数和总种数的39.83%和9.83%, 如翅果藤属(Myriopteron)、常春藤属(Hedera)、老虎刺属(Pterolobium)、绣球属(Hydrangea)等; 含2~5种的有43属, 分别占总属数和总种数的36.44%和26.99%, 如买麻藤属(Gnetum)、南五味子属(Kadsura)、云实属(Caesalpinia)、葛属(Pueraria)等; 含6~10种的有19属, 分别占总属数和总种数的16.10%和30.13%, 如五味子属(Schisandra)、青藤属(Illigera)、羊蹄甲属(Bauhinia)、胡椒属(Piper)等; 而超过11种的有9属, 分别占总属数和总种数的7.63%和33.05%, 如猕猴桃属(Actinidia)、忍冬属(Lonicera)、铁线莲属(Clematis)、悬钩子属(Rubus)等。可见该区野生木质藤本植物单种属所含属数最多, 而含2~5种的所含属数次之, 含11种以上的木质藤本植物所含属数最少。虽然该区单种属的属数较多, 但所含种数比例最少; 而含11种以上的木质藤本植物所含属数虽最少, 但是所含种数最多, 说明含11种以上的属是构成该区木质藤本植物的大属, 也是藤本植物的专有属, 在很大程度上丰富了该区物种的多样性。
对植物生活型的分析, 可以明显地反映出植物与环境之间紧密联系。在黔南野生木质藤本植物生活习性组成中(表5), 落叶木质藤本有354种, 常绿木质藤本有111种, 而半常绿木质藤本只有13种, 分别占总种数的74.06%、23.22%和2.72%。在落叶木质藤本植物中裸子植物缺乏; 单子叶藤本较少, 仅有18种; 双子叶藤本较丰富, 有336种, 占总种数的70.29%, 如定心藤(Mappianthus iodoides)、白花油麻藤(Mucuna birdwoodiana)、毛叶五味子(S. pubescens)、刺葡萄(V.davidii)等。在常绿木质藤本植物中双子叶藤本有98种, 占总种数的20.50%, 如短蕊青藤(I. brevistaminata、鹅掌藤(Schefflera arboricola)、冠盖藤(Pileostegia viburnoides)等; 裸子植物仅3种, 占总种数的0.63%, 分别为买麻藤(G. montanum)、小叶买麻藤(G. parvifolium)、短柄垂子买麻藤(G. pendulum)。在半常绿木质藤本植物中只含双子叶藤本, 共13种, 占总种数的2.72%, 如崖爬藤(Tetrastigma obtectum)、条叶猕猴桃(A. fortunetii)、亮叶月季(R. lucidissima)等。可见该区木质藤本植物在生活习性上以落叶型为主, 常绿型次之, 而半常绿木质藤本最少。说明该区木质藤本植物的生长习性在科和属内是相对稳定的。
根据蔡永立和宋永昌[28]修订后的藤本植物生活型系统, 对该区野生木质藤本植物的生活型组成进行划分与分析(表6), 发现该区中高位芽类种数十分庞大, 占据主导地位, 有426种, 占总种数的89.12%, 如崖豆藤属(Millettia)、鱼藤属(Derris)、五味子属、赤苍藤(Erythropalum scandens)、常春藤(H. nepalensis)、藤五加(Acanthopanax leucorrhizus)等; 地上芽类有22种, 占总种数的4.60%, 如串珠子(Alyxia vulgaris)、络石(Trachelospermum jasminoides)、贵州香花藤(Aganosma navaillei)等; 地下芽类有21种, 占总种数的4.40%, 如朱砂藤(Cynanchum officinale)、菝葜(Smilax china)、黑果菝葜(S. glaucochina)等; 地面芽类有9种, 占总种数的1.88%, 如当归藤(Embelia parviflora)、密齿酸藤子(E. vestita)、短序杜茎山(Maesa parvifolia var. brevipaniculata)等。可见该区野生木质藤本植物复杂多样的生活型组成是气候、土壤、海拔高度、环境条件等因素的影响长期形成的。
攀援方式分析, 在该区野生木质藤本植物中, 缠绕类最多, 占总种数的46.23%, 热带和亚热带森林中藤本植物均以缠绕藤本占主导, 但所占比率有较大的差异; 搭靠类排第二, 占总种数的33.68%; 其次是卷曲类, 占总种数的14.02%; 最少的是吸固类, 仅占总种数的6.07%。缠绕类中, 高位芽类植物比例最大, 其它种类植物所占比例均较低; 搭靠类中, 枝搭类和刺搭类所占比例相当, 钩搭类所占比例最小; 卷曲类中, 所占比例最小的是枝卷类, 其次为叶柄卷曲类, 所占比例最大的是卷须类; 在吸固类中, 所占比例相对较少的是寄附生类和吸盘类, 最大的是不定根类。这些类型不仅能反映出藤本植物间攀援能力的差异, 同时也影响到它们在群落中的种间关系及对其群落的作用。缠绕类和卷须类的木质藤本植物能够到达乔冠层; 钩刺类和吸附类的则多是由低矮灌木、半直立草本进化而来, 它们大多是林下或林间的伴生植物, 在该区植物种类多样性的形成过程中也起着非常重要的作用。说明该区木质藤本植物具有完整的生活型谱, 也是成熟森林内部重要特征之一。
物候是受环境影响而出现的以年为周期的自然现象, 根据开花物候期的标准[29]:全树有5%的花开放归为初花期。可将该区野生木质藤本植物初花期归纳至春、夏、秋、冬4个季节中(表7)。其中春季初花期有339种, 占总种数的70.92%, 如大果油麻藤(M. macrocarpa)、灰白毛莓(R. tephrodes)、崖豆藤野桐(Mallotus millietii)等; 夏季初花期居中, 有95种, 占总种数的19.87%, 如长叶马兜铃(Aristolochia championii)、上思瓜馥木(Fissistigma shangtzeense)、苦葛(P. peduncularis)等; 而秋季和冬季初花期的最少, 分别为29种和15种, 分别占总种数的6.07%和3.14%, 前者如食用葛(P. edulis)、毛果翼核果(V. calyculata)、菝葜叶铁线莲(C. loureiriana)等, 后者如疣枝菝葜(S. aspericaulis)、大叶瓜馥木(F. latifolium)、两粤黄檀(Dalbergia benthamii)等。结果表明, 该区野生木质藤本植物始花期主要集中在春
季(3月-5月), 冬季最少, 呈现出按春夏秋冬依次大幅递减的趋势。这与张福春[30]对植物物候的研究结果“ 物候对气候变化的响应具有相关性、同步性和顺序性, 且春季物候对气候变化响应程度大于秋季物候” 相符。
开展植物区系研究, 可为植物界的起源和演化奠定基础, 也为植物引种、驯化和生物多样性保护提供科学依据[31]。在传统的植物分类学上, 属比科更具体地反映植物的系统发育、进化分异情况和地理特征[32]。根据吴征镒对中国种子植物分布区类型的划分[33], 可将该区野生木质藤本植物分成11个分布区类型(表8)。该区野生木质藤本植物共有18个分布区类型及变型, 热带成分占主导, 有87属, 占总属数的73.72%; 温带分布有26属, 占总属数的22.04%; 中国特有属2个, 占总属数的1.70%; 世界分布型3属, 占总属数的2.54%。反映出该区藤本地理成分的多样性及其与世界植物区系的广泛联系, 表明黔南野生木质藤本植物区系的热带性质十分突出。
热带分布类型属中, 以热带亚洲分布(26属)和泛热带分布(25属)占主导, 分别占热带成分属的29.89%和28.74%, 前者如南五味子属、苞叶木属(Chaydaia)、清风藤属(Sabia)等, 后者如鱼藤属、紫金牛属(Ardisia)、南蛇藤属(Celastrus)等; 热带亚洲和热带非洲分布13属, 如青藤属、常春藤属、杠柳属(Periploca等; 旧世界热带分布11属, 如翼核果属(Ventilago)、酸果藤属、瓜馥木属等; 热带亚洲和热带大洋洲分布9属, 后者如省藤属(Calamus)、崖爬藤属、山橙属(Melodinus)等。由此可知, 在所有热带地理成分中, 该区木质藤本植物区系与热带亚洲区系之间最为密切。
温带分布类型属中, 东亚分布型最多, 有11属, 占温带成分属的42.31%, 如钻地风属(Schizophragma)、肖菝葜属(Heterosmilax)、木通属(Akebia)等; 其次为东亚和北美间断分布型, 有8属, 如五味子属、蛇葡萄属(Ampelopsis)、地锦属(Parthenocissus)等。北温带分布型7属, 如忍冬属、胡颓子属(Elaeagnus)、栒子属(Cotoneaster)等。可知, 在所有温带地理成分中, 该区木质藤本植物区系与东亚区系的关系紧密。而世界分布型属数并不多, 但包括了中国藤本植物最为丰富的悬钩子属和铁线莲属, 此外还有鼠李属(Rhamnus)。
由于该区具有石灰岩独特的岩溶地貌和复杂多样的自然条件, 而保存了不少的特有植物。该区中国特有分布属有永瓣藤属和大血藤属(Sargentodoxa), 而中国特有分布种有26种, 占总种数的5.44%, 如异型南五味子(K. heteroclita)、光叶金合欢(Acacia delavayi)、美丽葡萄(V. bellula)等。它们在该区系中占有自身突出的地位。
上述分析表明, 贵州黔南地区木质藤本植物区系具有明显的热带性质, 温带成分也占有重要地位, 而热带成分中以热带亚洲地理分布居首位, 其次为泛热带分布。如此复杂多样的地理成分从浅层次分析, 是由于贵州黔南地处亚热带, 所以热带分布属、种占优势; 另一方面是因为黔南有许多海拔较高的高、中山地形, 在海拔较高地带有许多温带种群分布[18]。也由此反映出地形、海拔高度、温湿度等条件与藤本植物的物种多样性有着正面关系。而更深层次上是由于贵州黔南地区东北面是月亮山经桂东北与南岭山地发生联系, 南缘为桂滇地区, 西北部为云贵高原区, 具有极强的南北东西地理成分交错性、过渡性, 也体现了区系过渡地带混杂的特点。同时由于该区地处云贵高原东南部向广西丘陵过渡的斜坡地带, 地势西北高, 东南低, 造成了许多植物种类通过地势差异自西北向东南渗透的情况。
根据颜立红等[34]对藤本植物观赏类型的划分, 可将该区野生木质藤本植物的观赏类型分为4种类型(表9)。可知, 黔南野生木质藤本植物大部分都具有两种以上的观赏特性, 且以观果类的最多, 观叶、观花类次之, 而观茎类的最少。其中, 观果类的有376种, 占总种数的78.66%; 观叶、观花类比例相当, 分别为282种和273种, 占总种数的59.00%和57.11%; 观茎类有23种, 仅占总种数的4.81%。具有单种观赏类型的有13个属, 如杜茎山属(Maesa)、素馨属(Jasminum)、五加属(Acanthopanax)、使君子属(Quisqualis)、紫珠属(Callicarpa)等; 具有两种观赏类型的有73属, 如铁线莲属、钩藤属(Uncaria)、木防己属(Cocculus)、络石属(Trachelospermum)、钩吻属(Gelsemium)等; 具有3种观赏类型的, 仅有32属, 如买麻藤属、木通属、八月瓜属(Holboellia)等。上述分析表明, 该区域绝大部分木质藤本植物同时具有两种或两种以上的园林观赏特性, 突破了传统的单种植物观赏部位的单一性, 开发利用潜力大, 这与臧得奎等[35]认为“ 藤本植物大部分具有一定的观赏特性, 有的甚至具有两种以上的观赏特性” 的观点相符。
该区大部分野生木质藤本植物对环境具有很强的适应性, 具备多种生态功能。不仅是增加城市绿化覆盖率、美化城市环境不可或缺的垂直绿化材料, 同时在改善城市空间环境方面有巨大优势, 如爬山虎(P. tricuspidata)、异叶地锦(P. dalzielii)、薜荔(Ficus pumila)、扶芳藤(Euonymus fortunei)、香花崖豆藤(M. dielsiana)等。部分藤本植物因其具有较强的抗旱、抗寒及攀援能力, 可用于城市柱形物绿化, 形成绿柱、花柱, 既增加绿化率, 又增添美感, 如凌霄(Campsis grandiflora)、常春藤、游藤卫矛(E. vagans)、扶芳藤等。部分藤本植物因其根系发达、附着力强, 可起到加固边坡、防止水土流失的作用, 是生态建设的首选植物, 如荚蒾卫矛(E.viburnoides)、络石、野葛藤(P. lobata)、常春油麻藤(M. sempervirens)等。部分藤本植物因其抗污染能力强, 用于屋顶、阳台绿化时, 可起到吸尘、降噪的作用, 如常春油麻藤、爬山虎、凌霄等。该区域大部分木质藤本植物都具有良好的药用功效, 而且是珍贵的药材原料。尤其是利用一些野生植物中含有的药用成分, 对其进行深度加工, 生产系列保健食品, 已成为对它们开发利用的主流向[36], 如蔓胡颓子(E. glabra)、黑果菝葜、野木瓜(Stauntonia hexaphylla)、白簕(A. trifoliatus)、钝齿铁线莲(C.apiifolia)、珍珠莲(F. sarmentosa)、薜荔、寒莓(R. buergeri)等。适合于水果方面的种类有五味子科、猕猴桃属、葡萄属等藤本植物[37]。其中适于发展藤艺和工艺雕品的种类有中华猕猴桃、大血藤(S. cuneata)、赤苍藤等。上述结果表明, 黔南野生木质藤本植物的生态功能效应显著, 用途广泛, 开发利用潜力巨大。
1)黔南野生木质藤本植物资源丰富, 共有45科118属478种(含32变种), 其中双子叶植物具有明显的优势, 有41科111属447种, 单子叶植物有3科6属28种, 裸子植物仅1科1属3种。该区内单子叶藤本植物处于次要地位, 双子叶藤本植物是构成该区内野生木质藤本植物的重要类群, 而藤本裸子植物贫乏, 蕨类藤本植物缺乏。在科、属构成中, 含2~10种植物的科数最多, 单种属和含2~5种植物的属数较多; 而多数种类集中分布在少数的几个大科或属中, 说明了该区野生木质藤本植物来源呈现较为集中的趋势。
2)生活型上, 以高位芽型占优势, 占总种数的89.12%, 地上芽、地下芽和地面芽类所占比例极少; 在攀援方式上, 缠绕类处于绝对优势, 占总种数的46.23%, 而搭靠类、卷曲类和吸固类所占比例较少, 这是因为缠绕类在攀援机制中属于是最原始的攀援方式。生活习性上, 以落叶型占主导地位, 占总种数的74.06%, 而常绿型和半常绿型占的比例很少; 同时, 该区野生木质藤本植物始花期主要集中在春季, 占总种数的70.92%, 并呈现按春夏秋冬依次大幅递减的趋势。可见该区野生木质藤本植物复杂多样的生活型组成受该区域内气候、土壤、海拔高度、温湿度等因素的影响长期形成的。这说明了该区野生木质藤本植物具有完整的生活型谱。
3)在地理分布上, 其属级地理成分分为11个分布型, 呈明显的热带性质, 温带成分也占有重要地位, 而热带成分中以热带亚洲地理分布居首位, 其次为泛热带分布, 同时也与世界各地区联系广泛。如此复杂多样的地理成分, 从深浅层次分析, 是由于该区地处亚热带、海拔高度、地势差异以及复杂多样的地理环境长期作用的结果。
4)在观赏特性上, 该区域野生木质藤本植物以观果的居多, 有376种, 占总种数的78.66%; 而观叶、观花、观茎的分别只占总种数的59.00%、57.11%和4.81%。而且该区绝大部分植物同时具有两种或两种以上的园林观赏特性, 这说明了该区野生木质藤本植物园林观赏价值高, 开发利用潜力巨大。
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