引用本文
赵永强, 张俊超, 赵旭红, 张宗瑜, 张建全, 王彦荣, 谢文刚. 垂穗披碱草落粒性评价及农艺性状的相关性分析. 草业科学, 2017,34(8):1711-1720
Zhao Yong-qiang, Zhang Jun-chao, Zhao Xu-hong, Zhang Zong-yu, Zhang Jian-quan, Wang Yan-rong, Xie Wen-gang. Assessment of seed shattering and analysis of agronomic traits in Elymus nutans . Pratacultural Science,2017,34(8): 1711-1720  
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《草业科学》编辑部
垂穗披碱草落粒性评价及农艺性状的相关性分析
赵永强1,2,3, 张俊超1,2,3, 赵旭红1,2,3, 张宗瑜1,2,3, 张建全1,2,3, 王彦荣1,2,3, 谢文刚1,2,3
1.草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020
2.草业科学国家级实验教学示范中心(兰州大学),甘肃 兰州 730020
3.农业部草牧业创新重点实验室,甘肃 兰州 730020
通信作者：谢文刚(1982-),男,四川资中人,副教授,博士,主要从事牧草遗传育种研究。E-mail:[email protected]

第一作者:赵永强(1991-),男,甘肃武威人,在读硕士生,主要从事牧草种质资源与育种研究。E-mail:[email protected]

收稿日期: 2017-05-12
基金: 国家基础研究项目(973项目)(2014CB138704); 中央高校基本科研业务费专项资金(LZUJBKY-2016-7); 草地农业生态系统国家重点实验室开放课题
摘要

为挖掘优异垂穗披碱草( Elymus nutans)种质资源,加快其抗落粒品种选育,本研究在前期资源筛选基础上,于2015-2016年对13份垂穗披碱草种质的落粒性及15个农艺性状进行了变异、相关性、主成分和聚类分析,并用隶属函数法对农艺性状进行了综合评价。结果表明,15个农艺性状中落粒率的变异系数最大,为57.43%,穗长的变异系数最小,为5.77%。13份种质中,PI619516落粒率最低,种柄断裂拉伸张力(breaking tensile strength,BTS)测定值达70.05 gf,种质PI639855的落粒率最高,BTS值为13.99 gf。BTS变异分析表明,种质PI639852的变异系数最大,为45.09%,表明该种质在落粒性方面存在较大的种内遗传差异。相关性分析表明,倒二叶长与旗叶长和旗叶宽,旗叶长与旗叶宽呈极显著正相关( P<0.01),每穗小花数与穗长和茎粗呈显著正相关( P<0.05),BTS与穗长和茎粗呈显著负相关( P<0.05),表明穗长和茎粗越大,BTS就越小,落粒率就越高。以BTS值为变量的聚类分析结果表明,13份种质被聚为4类,第ⅰ类种质落粒性最高,第ⅱ和第ⅲ类种质表现出很高的落粒性,而第ⅳ类种质落粒性中等。15个农艺性状的综合聚类分析结果表明,13份种质被聚为4类。隶属函数分析表明,种质PI547394的综合性状表现优异,综合隶属函数值为0.55。本研究为垂穗披碱草育种提供了宝贵的遗传资源。

关键词: 垂穗披碱草; 落粒性; 断裂拉伸张力; 农艺性状; 种质评价; 相关性分析; 育种
中图分类号:S543+.9 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)08-1711-10 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0073
Assessment of seed shattering and analysis of agronomic traits in Elymus nutans
Zhao Yong-qiang1,2,3, Zhang Jun-chao1,2,3, Zhao Xu-hong1,2,3, Zhang Zong-yu1,2,3, Zhang Jian-quan1,2,3, Wang Yan-rong1,2,3, Xie Wen-gang1,2,3
1.State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
2.National Demonstration Center for Experimental Grassland Science Education (Lanzhou University) , Lanzhou 730020, China
3.Key Laboratory of Grassland Livestock Industry Innovation, Ministry of Agriculture, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
Corresponding author: Xie Wen-gang E-mail:[email protected]
Abstract

To understand its germplasm resources and promote breeding in Elymus nutans, variation coefficient, correlation-ship, principal component and cluster analyses were carried out on 15 agronomic traits of 13 accessions from 2015 to 2016. The results showed that the value of the seed shattering rate variation coefficient was the maximal (57.43%) and ear length was the minimum (5.77%) among 15 agronomic traits. PI619516 showed the best shattering resistance (breaking tensile strength, BTS = 70.05 gf) among 13 accessions, while the shattering rate of PI639855 (BTS = 13.99 gf) was the highest. Variation analysis of BTS suggested that PI639852 had the largest variation (CV=45.09%), which indicated there was great genetic differentiation among individuals. Correlative analysis revealed high significantly positive correlation ( P<0.01) between length of the second leaf from the inflorescence and flag leaf length, as well as flag leaf width; flag leaf width had a high significantly positive correlation ( P<0.01) with flag leaf length. Florets per ear and ear length showed a significantly positive correlation ( P<0.05), as well as stem diameter. Breaking tensile strength and ear length were significantly negatively correlated ( P<0.05), as well as stem diameter, showing that the larger the ear length and stem diameter, the higher the shattering rate (BTS was smaller). Cluster analysis of BTS showed that 13 accessions were clustered into four groups. Group ⅰ showed the lowest shattering rate. Group ⅱ and ⅲ seed shattering were highest shattering rate. Group ⅳ seed shattering was medium cluster analysis for 15 agronomic traits showed that all accessions were clustered into four groups. The subordinate function analysis showed PI547396 had the best comprehensive performance with subordinate function value of 0.55. These screened materials are important for future breeding programs.

Keyword: Elymus nutans; seed shattering; breaking tensile strength; agronomic traits; germplasm evaluation; correlation analysis; breeding

落粒性是植物为了抵御恶劣的自然环境, 繁衍后代而逐渐形成的一种适应机制, 落粒现象广泛存在于禾本科植物中[1, 2], 禾本科牧草种子成熟后在植株上的持留性极差, 种子在收获前发生自然脱落, 严重影响种子的产量、质量, 增加了种子生产成本和采收的难度, 对牧草种子的生产造成了巨大损失[3]。长期以来, 牧草的育种目标多集中在产量、抗性、品质等方面, 虽然落粒性是一种普遍存在的现象但并没有引起牧草育种者的广泛重视。相关研究表明, 牧草低落粒的选择对牧草产量和品质不会造成大的影响, 因此落粒性应作为牧草育种的重要目标之一, 尤其是对于落粒性严重的草种[4]。

垂穗披碱草(Elymus nutans)是禾本科披碱草属重要的多年生根茎疏丛型草本植物, 主要生长在海拔1 100~4 600 m的山坡道旁、林缘、灌丛、田埂、路旁以及河谷砂地[5, 6], 它具有广泛的生长可塑性及较强的抗寒、抗旱和耐盐碱性, 在我国垂穗披碱草主要分布于内蒙古、新疆、青藏高原、陕西、宁夏等地, 是草原和草甸的重要组成部分[7, 8, 9]。垂穗披碱草作为麦类作物的近缘种, 对于丰富麦类作物基因资源库, 改良麦类作物抗虫、抗病、抗寒等重要农艺性状具有重要的经济利用价值。

近年来, 由于人们的过度放牧以及全球气候变暖等环境因素的影响, 近90%的天然草地发生退化, 造成草地生产能力下滑[10], 同时我国饲草料生产水平不高[11], 这不仅使高寒草地牧区饲草供应不足, 也使我国畜牧业的发展也受到了严重阻碍。垂穗披碱草作为该区域分布最广泛的优良牧草之一, 具有适口性好、粗蛋白含量高、分蘖能力强的特点[12], 是高寒地区退化草地补播、改良以及栽培草地建植的优良牧草[13], 在草地生态系统保护及草地畜牧业可持续发展中的地位日益突显。但目前国内垂穗披碱草品种较为匮乏, 且大多具有较强的落粒性, 是生产中亟待改良的重要农艺性状之一, 同时关于其落粒性及农艺性状综合评价方面的研究报道较少。本研究针对不同地理来源垂穗披碱草种质的落粒性进行评价, 同时分析落粒性与农艺性状的相关性, 以期加速在抗落粒品种选育方面的研究, 充分发挥优质垂穗披碱草在生态建植和畜牧业可持续发展中的作用。

1 材料与方法
1.1 试验材料

在前期资源筛选基础上, 2015年4月在温室对13份垂穗披碱草种质共260个单株进行育苗, 待幼苗长出3片叶时移栽至大田试验地, 小区面积为(3 m× 2 m), 每个小区种植一份种质的20个单株, 株行距为0.60 m× 0.50 m, 在同一条件下进行栽培管理。试验材料来源、生境概述、海拔和经纬度见表1。试验地点为兰州大学榆中校区试验地(35° 57' N, 104° 09' E), 属典型大陆性半干旱半湿润气候, 海拔1 720 m, 年均温6.7 ℃, 年降水量382 mm, 蒸发量1 343 mm, 无霜期90~140 d, 土壤类型为黄壤土。

表1 供试13份垂穗披碱草材料及来源 Table 1 13 E. nutans accessions used in this study and their origins
1.2 指标测定

2015和2016年, 在垂穗披碱草种子完熟期, 每份种质随机选取10个单株, 测定倒二叶长、倒二叶宽、旗叶长、旗叶宽、植株株高、植株分蘖数、茎节数、茎粗、穗长、每穗小花数、外稃长、外稃宽、芒长、千粒重及落粒率共15个农艺性状。落粒性大小利用BTS(breaking tensile strength)法测定[14], 用拉力器拉伸小穗基部向上第2朵小花直至小花基部与小穗轴接触处断裂, 此时拉力器上显示的读数表示了落粒性的大小, 读数越大表示落粒性越弱, 反之, 落粒性越强; BTS测定在每个花序上重复10次。旗叶长、倒二叶长为叶耳到叶尖端的距离, 旗叶宽、倒二叶宽为叶片的最大直径, 株高为地面至植株顶端处的高度, 上述性状均采用卷尺进行测量, 茎粗为离地面5 cm处的最大直径, 外稃长为外稃末端与芒交点处的距离、外稃宽为外稃的最大直径, 这些性状均采用游标卡尺进行测定。且每个性状测定时每小区随机选取10株, 每株随机选3~5个分枝进行测量, 测量后取平均值。茎节数为节环的数量, 每小区随机选取10株, 每株随机取3~5个分枝, 测量后取平均值。分蘖数为离地面10 cm处所有的分枝数, 每小区随机选取10株, 测量后取平均值。每穗小花数为花序上所有小花的数量, 穗长为小穗末端到顶端的距离, 每小区随机选取10株, 每株随机取3~5穗, 测量后取平均值。芒长为外稃与芒的交点到芒顶端的距离, 每小区随机测量10株, 每株随机取3~5穗, 每穗随机测量一次, 测量后取平均值。千粒重测定, 每个种质随机用百粒法对种子称重, 重复8次。

1.3 数据处理

对观测数据的平均值用软件Excel 2013和 SPSS 20.0进行统计、相关性和主成分分析, 用软件HemI对BTS和农艺性状进行聚类分析, 以便能更直观地展现落粒特征和其农艺性状。然后根据累计贡献率85%的标准[15], 对垂穗披碱草进行主成分分析, 其农艺性状的绝大部分相关信息可由主成分来概括[16], 从而对其主要影响因素进行评价。最后利用隶属函数法对性状进行综合评价[17, 18, 19], 各指标隶属函数值的大小可反映出供试材料性状品质优劣, 然后用隶属函数平均值对垂穗披碱草的综合性状优劣进行评价, 以此为优异育种材料的筛选提供科学依据。

2 结果与分析
2.1 垂穗披碱草落粒变异性分析

本研究中用BTS拉力计测定种子断裂拉伸张力, 结果表明, 13份供试垂穗披碱草种质的落粒性大小具有明显的差异(表2), 单株间的BTS大小变化范围为5.30 gf(PI639855)~111.60 gf(PI619516), 其中种质PI619516抗落粒性较强, BTS测定值高达70.05 gf。 种质PI547394、PI639852、PI499450、PI655193、W622107、PI531644、PI619590、PI619530、PI628698和Xiahe 48落粒率为中等水平; 落粒率最高的材料为种质PI639855, 断裂拉伸张力大小为13.99 gf。对13份材料BTS测定值进行变异分析, 材料PI639852的变异系数最大, 变异系数为45.09%, 表明材料PI639852在落粒性方面存在较大的种内遗传差异, 材料PI499450的变异系数最小, 为24.22%, 材料PI619516的BTS平均测定值最大, 为70.05 gf, 说明材料PI619516具有很高的抗落粒性, 这可为低落粒垂穗披碱草的选育提供参考。

表2 13份垂穗披碱草种质内落粒性的变异分析 Table 2 Seed shattering variation analysis of 13 E. nutans accessions
2.2 13份材料BTS值的聚类分析

BTS值越大, 表明种质抗落粒性越强, 反之亦然。通过对13份材料BTS测定值的聚类分析(图1), 结果表明, 13份材料被聚为两大类, 包括四小类, 第ⅰ 小类的材料为PI619516, BTS平均值为70.05 gf, 表现高抗; 第ⅱ 小类包括材料PI547394、PI619590、PI628698、PI639855和W622107, 第ⅲ 小类包括材料PI639852、PI619530、PI655193和Xiahe 48, 这两类材料的BTS平均值范围在13.99~25.09 gf, 说明这些材料具有很高的落粒性; 第ⅳ 小类包括种质PI619520、PI499450、PI531644, BTS平均值为23.64~34.54 gf, 表现为中抗。

图1 13份垂穗披碱草种质的BTS热图聚类分析
注:每份种质后的10种不同颜色表示该种质BTS值的10次重复。Fig. 1 Heatmap cluster analysis of BTS value with 13 E. nutans accessions
Note: Ten different colors after each accession indicate mean of ten replications of BTS values.

2.3 垂穗披碱草重要农艺性状的分析

13份供试材料的15个农艺性状中, 落粒率的变异系数最高, 为57.43%(表3), 说明垂穗披碱草的落粒率存在丰富的遗传多样性, 其次为分蘖数、每穗小花数和千粒重, 其变异系数分别为33.34%、33.05%和33.95%, 表明垂穗披碱草在分蘖数、每穗小花数、千粒重上具有较为丰富的遗传变异。

2.4 垂穗披碱草农艺性状的相关性分析

对供试材料的15个农艺性状进行相关性分析的结果表明, 倒二叶长与旗叶长、旗叶宽呈极显著正相关(P< 0.01), 相关系数分别为0.81和0.85(表4); 旗叶长与旗叶宽呈极显著正相关(P< 0.01), 相关系数分别为0.87; 分蘖数与茎节数呈极显著正相关(P< 0.01), 相关系数为0.76; 每穗小花数与穗长和茎粗呈显著正相关(P< 0.05), 相关系数分别为0.57和0.63。BTS与穗长、茎粗呈显著负相关(P< 0.05), 相关系数分别为-0.63和-0.62, 表明穗长和茎粗越大, BTS就越小, 因此, 在选育低落粒垂穗披碱草时可以为其提供参考。

2.5 供试材料的15个农艺性状的聚类分析

对15个农艺性状的聚类分析把供试材料聚为两大类, 四亚类(图2)。第ⅰ 亚类包括9份材料, 分别为PI547394、PI639852、PI619520、PI655193、PI619590、Xiahe 48、PI639855、PI628698和PI631644; 第ⅱ 亚类材料为PI619530; 第ⅲ 亚类为种质PI619516; 第ⅳ 亚类材料为W622107和PI499450。来自同一系列的材料多数被分在了同一个类群, 即第ⅰ 亚类材料旗叶长、旗叶宽、倒二叶长、倒二叶宽、株高、穗长、每穗小花数、落粒率方面具有较为一致的性状; 第ⅱ 亚类材料具有较低的千粒重和芒长; 第ⅲ 亚类材料具有较低的落粒性, 而旗叶长、倒二叶长、倒二叶宽、茎粗、穗长则最小; 第ⅳ 亚类材料在落粒性、千粒重、芒长、分蘖数和倒二叶宽表现出差异。

图2 13份垂穗披碱草种质的15个农艺性状聚类分析
注:每份种质的15个农艺性状, 颜色越深值越大。农艺性状的简称同表3。Fig. 2 The clustering analysis of 15 agronomic traits of 13 E. nutans accessions
Note:15 agronomic traits of each accession are showed dark color means large value of the corresponding trait. The abbreviations of agronomic traits are same as those in Table 3.

表3 2015-2016年供试垂穗披碱草15个农艺性状的变异分析 Table 3 The variation analysis of 15 morphological traits of E. nutans accessions in 2015 and 2016
表4 2015-2016年垂穗披碱草农艺性状的相关性分析 Table 4 Correlation analysis on the agronomic traits of E. nutans in 2015 and 2016
2.6 垂穗披碱草15个农艺性状的主因子分析

对供试材料的15个农艺性状进行了主成分分析, 结果表明(表5、6), 影响垂穗披碱草农艺性状的前5个特征根的累计贡献率达82.682%, 供试垂穗披碱草各农艺性状特征向量的大小表示对主成分贡献的多少, 其中第1主成分的特征值是4.268, 贡献率为28.456%。第1主成分中以BTS(负值)的特征向量值最大, 其次是旗叶长、倒二叶长、倒二叶宽和穗长, 说明对第1主成分影响最大的为BTS, 倒二叶长、倒二叶宽、穗长和旗叶长次之。因此, 将第1主成分称为落粒因子。第2主成分的特征值为2.682, 贡献率为17.881%, 同样, 第2主成分中特征向量值最大的为外稃宽, 其次是旗叶宽, 然后是千粒重和外稃长, 说明外稃宽对第2主成分影响最大, 旗叶宽次之。由第2主成分可以看出, 外稃宽越宽的材料, 植株的旗叶宽越宽, 千粒重越重, 外稃长越长, 而株高、分蘖数、穗长、每穗小花数和芒长越小, BTS逐渐增大, 从影响落粒的角度来考虑, 增大第2主成分的值, 将减小种子脱落。第3主成分的特征值为2.250, 贡献率为14.998%, 在第3主成分中以茎节数的特征向量值最大, 表明茎节数对第3主成分的影响最大, 其次是茎粗(负值)、分蘖数, 因此, 茎节数越多, 茎粗越小, 分蘖数越多。第4主成分的特征值是1.783, 贡献率为11.885%, 在第4主成分中尤其以芒长的特征向量值最大, 而旗叶长、倒二叶长、穗长、每穗小花数和外稃宽则减小。第5主成分的特征值是1.419, 贡献率为9.463%, 第5主成分中特征向量值最大的为株高, 而旗叶宽、倒二叶长、倒二叶宽和分蘖数减小。

表5 供试材料的15个农艺性状的主成分分析 Table 5 Principal component analysis at 15 agronomic traits of 13 E. nutans
表6 关于15个性状的前5个主成分对应的特征向量 Table 6 Eigen vector of the first five principal components of 15 agronomic traits
2.7 垂穗披碱草农艺性状的综合评价

对垂穗披碱草的15个观测指标求其隶属函数值, 通过隶属函数值的大小评价其种质性状的优劣, 隶属函数值的大小越接近于1, 则表明该性状越优异; 反之表明该性状表现越差。然后对每份材料的隶属函数值求平均值, 隶属函数平均值的大小越接近1, 表明该材料的综合性状越优异; 隶属函数平均值越接近于0, 则该材料的综合性状表现越差。从15个农艺性状隶属函数结果表明(表7), 材料PI547394的综合性状表现优异, 隶属函数的平均值为0.55, 主要表现为旗叶、倒二叶和外稃长, 植株高大, 茎节数多, 茎粗, 每穗小花数多, 生物产量高; 其次为材料PI619516、PI499450、PI655193、Xiahe 48和W622107, 综合性状表现较优, 隶属函数平均值分别为0.50、0.50、0.50、0.52和0.50; 而PI619520和PI628698的隶属函数平均值0.43, 综合农艺性状表现较差。

表7 供试13份垂穗披碱草种质各农艺性状的隶属函数分析 Table 7 The subordinate function analysis of agronomic traits of 13 E. nutans accessions
3 讨论与结论
3.1 垂穗披碱草落粒性

垂穗披碱草作为我国西北和华北地区的重要禾本科牧草, 其种子严重的落粒给生产带来了不可估量的损失[12], BTS的大小在一定程度上反映了落粒率的大小, BTS值越大, 表明种质抗落粒性越强, BTS值越小, 表明种质越易落粒。对13份垂穗披碱草材料落粒性的测定表明, 种质PI619516抗落粒性较强, 落粒率最高的材料为种质PI639855。对13份材料BTS测定值进行变异分析发现, 垂穗披碱草在同一种内不同单株间落粒性存在很大的变异(材料PI639852的变异系数最大, 为45.09%), 表明垂穗披碱草在落粒性方面存在很大的种内遗传差异, 这与之前的研究结果一致。张妙青等[20]研究了50个垂穗披碱草居群的落粒性等农艺性状, 发现居群内多样性占63.8%。BTS值在13份材料间也具有较大的差异, 变异系数为57.43%。先前研究表明, 垂穗披碱草种间具有较为丰富的遗传多样性[21], 此外, 禾本科牧草种子的脱落与当年种子生产栽培区域的气候、种子的成熟度以及种子收获方式等有密切关系, 而掌握适宜的收获时间及收获方式能够减少种子生产过程中所带来的落粒损失[22]。对13份供试垂穗披碱草的落粒性进行聚类分析后发现材料被聚为4类, 其中第ⅰ 类材料表现出较低的落粒性。低落粒种质是抗落粒垂穗披碱草新品种选育的基础, 而不同落粒性种质可为进一步开展解剖结构、遗传差异和分子机理提供重要的研究材料。同时, 也为低落粒垂穗披碱草品种的选育提供了亲本来源, 在后续的育种研究中, 可将低落粒种质作为亲本选配杂交组合材料, 改良现有品种[23]。

3.2 垂穗披碱草农艺性状相关性

光合作用产生的有机物是植物生存、生长、生殖的物质基础和能量来源[24], 倒二叶和旗叶叶面积越大, 光合能力就越强, 从而植株积累的有机物质就越多, 则垂穗披碱草营养生长越旺盛。有研究表明, 在种子生产时, 分蘖数越多, 茎节数就越多, 茎粗和穗长越大, 每穗小花数就越多, 种子产量会相应增加[25]。主成分分析中提取了5个主要因子, 其中第1主成分反映与种子落粒性状相关, 充分利用主成分因子将加快品种选育的进程, 从而缩短育种周期[26], 对于与落粒性状相关的倒二叶长、倒二叶宽和穗长等性状, 可以通过主成分分析找出它们在性状表型构成之间的联系, 了解它们之间的影响关系, 然后在育种过程中加以利用。

通过对13份材料聚类分析, 种质被分为两大类、四小类, 本研究发现采自同一地区的材料大多数被聚为一个类群, 有趣的是, 许多来自不同地区的材料也被划分为同一类群, 这表明供试材料的遗传差异与种类的特性并没有太大的关系[27]。由于田间试验气候环境因素的难于控制使农艺性状的聚类分析结果不稳定[28]。因此, 为了更有效地对垂穗披碱草种质资源进行系统、科学、全面的评价筛选并加快其优异种质的培育, 可以将农艺性状分析与分子标记方法相结合来综合分析评价垂穗披碱草种质资源, 寻找与落粒性高度相关或关联的标记位点, 为低落性垂穗披碱草新品种的选育提供参考[29]。同时, 可用分子标记技术对垂穗披碱草品种的遗传多样性进行检测, 为品种的遗传改良以及杂交亲本的选配提供参考[30]。

(责任编辑 武艳培)

The authors have declared that no competing interests exist.

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