宝天曼自然保护区位于河南省西南部。地理坐标为33° 25'~33° 33' N, 111° 53'~112° 00' E。地处秦岭东段, 伏牛山南坡, 属北亚热带向南暖温带过渡区域。森林植被覆盖率95.4%, 群落垂直分布明显, 区内海拔相对高度差1 330 m。年均气温15.1 ℃, 1月平均气温1.5 ℃, 7月平均气温27.8 ℃; 年均降水量885.6 mm, 年均蒸发量991.6 mm, 年均相对湿度为68%。

本研究于2013年8月开展, 采用便携式光合测定系统(LI-6400, Li-Cor)进行光合速率测定。测量时, 选取当年生、成熟的绿色组织, 每个种选取3株个体, 鉴于苔藓植物较为低矮这种特殊的形态, 测定时流速设定为300 μ mol· mol^-1。在测定的过程中, 尽量选取相同的时间段进行测定, 保持外界的环境一致性, 一般情况下CO₂浓度控制在400 μ mol· L^-1, 叶片的温度基本控制在28 ℃, 相对湿度为50%。光照强度设定分为0、40、80、150、200、400、600、800和1 200 μ mol· (m²· s)^-1, 测定按照光照强度从高到低的顺序进行。

采用非直角双曲线模型拟合测得的光响应曲线^[6], 其原理是根据下面所示的公式。

A(I)= ØI+Amax-ØI+Amax)2-4θIAmax2θ-R_d

式中:A, 光合速率; I, 光量子通量密度(PPFD); Ø , 表观量子效率; A_max, 光饱和点时同化速率; R_d, 暗呼吸速率; θ , 曲线的曲率K^[6])。通过这个模型, 可以计算出光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、表观量子效率(AQY)和水分利用效率(WUE)。

所有的数据分析在SPSS和R语言境下进行分析。其中, 光曲线拟合利用SPSS(SPSS, Inc., Chicago, IL, USA), 具体参照参考文献[25]的拟合方法; 光响应的差异研究采取R语言环境(R Development Core Team, 2008)的lme分析包功能进行混合线性模型(Mixed Model Regression)分析。

随着光强增加, 两种藓类植物都表现出逐渐上升到稳定的趋势。大羽藓具有较高的A_max和LSP, 分别为5.730和376.866 μ mol· (m²· s)^-1(表1)。此外, LCP是植物利用弱光能力大小的指标, 两种藓类植物的光补偿点相对较低, 且大羽藓的LCP[20.862 μ mol· (m²· s)^-1)]略高于无边提灯藓[18.027 μ mol· (m²· s)^-1)], 说明两种藓类植物可能对弱光条件具有一定的适应能力, 且无边提灯藓可能较强(表1、图1)。

图1

Fig. 1

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	图1 两种藓类植物光合响应曲线Fig. 1 Photosynthesis-light response curves of two moss species

两种藓类植物的AQY具有一定的差别, 大羽藓高于无边提灯藓(表1)。两种藓类植物整体上在弱光环境具有较好的适应性, 且大羽藓具有较高的光能转化效率。方差分析结果显示(表2), 光合-光响应曲线拟合参数除LCP之外, 其余指标种间差异显著(P< 0.05)。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 两种藓类植物非直角双曲线拟合的光合参数 Table 1 Photosynthetic parameters of two mass species from non-rectangle hyperbola model 光和参数 Characteristic 大羽藓 T. cymbifolium 无边提灯藓 M. immarginatum 表观量子效率 QE 0.020± 0.004a 0.011± 0.001b 曲线曲率K 0.630± 0.256a 0.327± 0.293b 最大同化速率 Amax/μ mol· (m2· s)-1 5.730± 0.626a 3.764± 0.308b 暗呼吸速率 Rd/μ mol· (m2· s)-1 0.401± 0.291a 0.191± 0.114b 光补偿点 LCP/μ mol· (m2· s)-1 20.862± 14.257a 18.027± 10.563b 光饱和点 LSP/μ mol· (m2· s)-1 376.866± 23.930a 312.066± 38.546b 拟合度 R2 0.998 0.994 注:同行不同大写字母表示两种藓类植物尖差异显著(P< 0.05)。 Note: Different lowercase letters within the same row indicate significant difference between two species at the 0.05 level.

表1 两种藓类植物非直角双曲线拟合的光合参数 Table 1 Photosynthetic parameters of two mass species from non-rectangle hyperbola model

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 光曲线拟合值在种间(S)以及个体间(I)的方差分析 Table 2 Variance components of the estimated parameters of the photosynthetic light-response curves between species and among individuals 光和参数 Characteristic 种间差异 Between species 个体间差异 Among individual F 最大光合速率Amax 5.795* 0.503 0.164 曲线曲率K 0.137* 0.067 1.325 光补偿点LCP 26.051 1.243 1.352 光饱和点LSP 29.400* 3.812 0.348 表观量子效率AQY 0.151* 0.021 0.589 暗呼吸速率Rd 3.667* 0.931 4.794 注:* 表示P< 0.05。 Note:* indicate P< 0.05.

表2 光曲线拟合值在种间(S)以及个体间(I)的方差分析 Table 2 Variance components of the estimated parameters of the photosynthetic light-response curves between species and among individuals

本研究中两种藓类植物中的R_d具有明显的差异, 大羽藓[0.401 μ mol· (m²· s)^-1]高于无边提灯藓[0.191 μ mol· (m²· s)^-1]。R_d作为一个与植物叶片生理活性和温度密切相关的指标, 植物生长的环境条件和其自身生理适应机制都会对光响应特征参数产生很大的影响。因此, 究其原因, 还需进一步研究两种藓类植物叶片的生理活性。

随着光强的增加, 两种藓类植物的G_s和T_r表现出不断上升的趋势, 但是大羽藓在光强为400~800 μ mol· (m²· s)^-1表现出一定的下降趋势(图2)。两种藓类植物的C_i随着PAR的增加和A_max的增大而减小, 到PAR大约达到600 μ mol· (m²· s)^-1时, 两种藓类植物的C_i降低至150~200 mol· (m²· s)^-1, 基本维持平衡。除此之外, 两种藓类植物在PAR增大的初始阶段都有一个大量消耗CO₂的过程。产生这样的现象, 可能是在光照增强的初期, G_s值还比较小, 导致藓类植物吸收外界CO₂量不能满足光合过程的需求, 最终使得C_i明显下降。

图2

Fig. 2

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	图2 4种光合参数的光响应过程Fig. 2 The responses of four photosynthetic parameters to light conditions

两种藓类植物的T_r始终随着PAR的增加而升高, 并在PAR为400~600 μ mol· (m²· s)^-1时, 有明显的下降趋势。同时, 两种材料的WUE表现出近似的变化趋势。WUE在起始阶段随着PAR的增加而逐渐上升, 当PAR达到600 μ mol· (m²· s)^-1时, 两种藓类植物的WUE达到最大水分利用效率。此后, 随着PAR的升高, 两种藓类植物的WUE基本不再变化, 总体上一直维持在一个较高的水平。