引用本文
占海歌, 郭忠录, 朱亮, 王先舟, 马中浩. 丹江口水库生态屏障区柑橘-小飞蓬模式净氮矿化特征. 草业科学, 2017,34(5):915-923
Zhan Hai-ge, Guo Zhong-lu, Zhu Liang, Wang Xian-zhou, Ma Zhong-hao. Net nitrogen mineralisation characteristics of Citrus reticulate and Conyza canadensis in ecological barrier area of Danjiangkou Reservoir . Pratacultural Science,2017,34(5): 915-923  
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丹江口水库生态屏障区柑橘-小飞蓬模式净氮矿化特征
占海歌, 郭忠录, 朱亮, 王先舟, 马中浩
华中农业大学水土保持研究中心,湖北 武汉 430070
通信作者：郭忠录(1980-),男,山西定襄人,副教授,博士,研究方向为水土保持与生态恢复。E-mail:[email protected]

第一作者:占海歌(1990-),男,湖北团风人,在读硕士生,研究方向为水土保持与生态恢复。E-mail:[email protected]

收稿日期: 2016-11-11
基金: 基金项目:国家自然科学基金“植被缓冲带土壤水热特性对农业非点源污染物持留影响”(40901132); 国家科技支撑计划课题“丹江口库区生态恢复与环境保障关键技术研究与示范”(2012BAC06B03)
摘要

为探明水库生态屏障区典型植物群落氮矿化特征以及植物间是否存在相互作用,选取丹江口水库柑橘( Citrus reticulate)和小飞蓬( Conyza canadensis)群丛,采用室内模拟试验(25 ℃下培养61 d),采取单一叶处理、单一根处理和根+叶混合处理,分别测定第1、3、7、14、21、31、41、51、61天的土壤氮矿化量,系统分析添加植物的土壤氮矿化特征。结果表明,1)添加植物后,土壤有机氮矿化表现出3个阶段,1-7 d是土壤微生物适应期,7-41 d土壤无机氮含量迅速变化,41-61 d无机氮含量基本处于平衡;2)对土壤有机氮总矿化量进行方差分析,对同一器官处理,柑橘叶(GL)在整个试验期间均表现为显著( P<0.05)高于小飞蓬叶(PL),柑橘根(GR)与小飞蓬根(PR)试验中期和后期差异不显著( P>0.05)。同种植物间,GL与GR在整个试验期间差异显著,PL与PR除第41天外,试验期间差异显著;3)试验结束时,单一处理仅GL对土壤净氮矿化有促进作用,其它处理无效应,混合处理GL+PL和GL+PR表现促进作用,GR+PL和GR+PR无效应;4)相关性分析和主成分分析表明,植物全氮是影响土壤净氮矿化最重要的植物化学性质。总之,植物化学性质对土壤净氮矿化有重要影响,植物间混合处理是否具有激发效应受植物化学性质和培养条件等因素综合影响。

关键词: 净氮矿化; 总氮矿化量; 植物化学性质; 生态屏障区; 丹江口水库
中图分类号:S153.6 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2017)05-0915-09 doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0450
Net nitrogen mineralisation characteristics of Citrus reticulate and Conyza canadensis in ecological barrier area of Danjiangkou Reservoir
Zhan Hai-ge, Guo Zhong-lu, Zhu Liang, Wang Xian-zhou, Ma Zhong-hao
Research Center of Soil and Water Conservation, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
Corresponding author: Guo Zhong-lu E-mail:[email protected]
Abstract

Two typical species ( Citrus reticulate and Conyza canadensis) from riparian buffer strips in the Danjiangkou Reservoir were selected to evaluate the soil nitrogen mineralisation characteristics of single leaf and/or root treatments and to examine whether the interactive effects between leaves and root mixed treatments existed under laboratory incubation conditions. We measured the rate of nitrogen mineralisation of the plants on days 1, 3, 7, 14, 21, 31, 41, 51, and 61. The main results were summarised as follows: 1) the laboratory incubation experiment had three stages, the first (1-7 days) comprised soil microbial adaptation, the content of mineral nitrogen was markedly increased in the second stage (7-41 days), and became steady in the final stage (41-61 days); 2) ANOVA strongly indicated that C. reticulate leaf treatment (GL) was correlated to C. canadensis leaf treatment (PL) in the whole incubation ( P<0.05), but C. reticulate root treatment (GR) was not correlated to C. canadensis root treatment (PR) in the second and third stages ( P>0.05). There was a strong correlation between GL and GR and PL and PR (except at day 41) in the plants; 3) For single treatments, only GL promoted soil net N mineralisation, and GL+PL and GL+PR in mixed treatments, whereas others had no effect; and 4) the Pearson method and PCA demonstrated the total N of plant was the most important plant chemical property. In conclusion, the plant chemical properties played a key role in the net N mineralisation and the existence of interactive effects between mixed treatments depended on the plant chemical properties and incubation conditions.

Keyword: net N mineralisation; total nitrogen mineralisation; plant chemical properties; ecological barrier area; Danjiangkou Reservoir

在水库生态屏障区, 由于生物多样性丰富, 植被茂盛, 种类繁多, 地表凋落物累积丰富, 土壤有机质含量相对较高[1, 2, 3]。因此, 已有研究更多地关注凋落物的分解过程[4, 5], 而对其覆盖之下的表层土壤有机质矿化研究相对较少。土壤氮素矿化是指不能被植物直接吸收利用的有机氮, 在适合条件下, 经微生物的分解, 转化为能被植物利用的无机态氮的过程, 是水库生态系统氮素循环的重要过程之一[6, 7]。近年来的研究表明, 水库湖泊生态系统的植被种类[8, 9], 凋落物的状态、数量、质量、形态[10, 11]强烈影响土壤的理化性质和微生物的活动, 这些会直接影响土壤有机氮的矿化过程。研究表明, 除环境和土壤外, 植物性质对土壤有机氮矿化有重要的作用[12, 13]。

丹江口水库作为“ 南水北调” 工程的中线水源地, 在调节区域气候、控制水资源变化、保持水土和保护生物多样性等方面具有重要的作用[14]。柑橘(Citrus reticulate)产业是丹江口库区农民的支柱产业, 野外调查发现柑橘园中生长小飞蓬(Conyza canadensis)在库区最为常见。作为库区生态屏障区主要的土地利用方式, 园地柑橘和小飞蓬的死亡植被器官及凋落物在土壤中分解后, 在改善土壤肥力, 提高生物活性和养分有效性的同时, 也增加了向水体释放养分的风险, 成为水体污染的“ 源” 。本研究选取丹江口水库生态屏障区典型柑橘样点, 采用室内培养试验, 探究植物化学性质与土壤氮矿化的关系, 旨为该区植被生态恢复提供参考。

1 研究区域与研究方法
1.1 研究区概况

本研究土壤和植物样本取自丹江口市习家店镇。该镇位于丹江口水库北岸(110° 10' E, 32° 43' N), 属于北亚热带季风气候, 年平均气温15.1 ℃, 年均降水量在800 mm左右, 降水集中在4月-10月。该区地形的主要特点是高差大、坡度陡、切割深, 海拔在500~1 500 m, 总的地势是西北高、东南低、北陡南缓, 汉江沿线形成峡谷和盆地相间的地貌。土壤以山地黄棕壤和黄褐土为主。该区位于亚热带常绿阔叶林和北亚热带常绿落叶阔叶林地带, 适生的植物种类繁多, 库周群丛生长茂盛, 主要有柑橘+小飞蓬群丛, 苘麻(Abutilon theophrasti)+蛇床(Cnidium monnier)群丛等。

1.2 样品采集

供试土样和植物(柑橘、小飞蓬)于2013年6月采自丹江口习家店镇库周生态屏障区。土样采自消落带无植物生长的裸地, 按“ S” 型路线随机采集0-15 cm表层土壤(黄棕壤), 多点混合, 间距至少20 m, 土壤黏粒、粉粒和砂粒质量分数分别为14.07%、50.50%和35.43%(按美国制为粉壤土), 土壤全氮0.56 g· kg-1, 碳氮比为18.59; 小飞蓬采用挖掘法采集完整植株, 柑橘采集新鲜的叶和根(< 5 mm), 带回实验室。土壤风干后, 剔除杂质, 研磨过2 mm筛, 取少部分过0.149 mm筛, 分别做培养试验和化学分析试验。植物洗净后将地上部分和根分开, 105 ℃杀青30 min, 65 ℃烘干至恒重, 磨碎过2 mm筛备用[15]。

1.3 试验设计

以上述土壤及植物的叶和根为材料, 并设置不添加植物的土壤为对照, 采用室内需氧连续培养法, 共9个处理, 分别为柑橘叶(GL)、柑橘根(GR)、小飞蓬叶(PL)、小飞蓬根(PR)、柑橘叶+小飞蓬叶(GL+PL)、柑橘叶+小飞蓬根(GL+PR)、柑橘根+小飞蓬叶(GR+PL)、柑橘根+小飞蓬根(GR+PR)和对照(CK), 每个处理的9个培养瓶为对应的9个取样时间点, 每个取样时间点3个重复, 即每个处理27个样品。植物初始化学性质见表1。

称取50.00 g土与0.50 g相应植物样, 混合植物样以质量比1∶ 1 添加, 混合均匀后平铺于容积为500 mL的带盖的特制塑料广口瓶底部, 以保证足够的有机碳供应微生物呼吸[16]。加水使样品含水量为田间持水量的60%, 温度设置为25 ℃, 分别在培养1、3、7、14、21、31、41、51、61 d时取对应的3个样本, 测定土壤铵态氮和硝态氮的含量, 每次取样将所有处理取下瓶盖放置于空气中, 完全通气4 h。培养期间每隔2 d称重浇水, 保持恒重[16]。

表1 植物初始化学性质 Table 1 Initial chemical properties of plant residues

土壤矿质氮=土壤铵态氮+土壤硝态氮;

土壤净氮矿化量=培养后土壤矿质氮-培养前土壤矿质氮;

土壤净氮矿化速率=净氮矿化量/培养时间。

混合处理有机氮矿化累积量预测值=[(柑橘茎叶或根处理)× X+(小飞蓬茎叶或根处理)× Y]/(X+Y)。

式中:X, Y代表对应处理所占混合植物样的比重, 本研究中X, Y均为50%[16]。

1.4 测定方法

土壤机械组成采用stokes定律吸管法测定, 容重采用环刀法测定, 土壤和植物有机碳采用重铬酸钾外加热法测定, 全磷采用氢氧化钠钼蓝比色法测定, 全氮采用半微量凯氏法测定, 铵态氮采用氯化钾浸提-靛酚蓝比色法测定, 硝态氮采用氯化钾浸提-紫外分光光度法[17], 植物木质素和纤维素采用酸性洗涤剂-碘量法测定, 半纤维素采用盐酸水解-DNS法测定[18], 多元酚采用Folin-Ciocalteu比色法测定[19]。

1.5 数据处理

采用 SPSS 21.0 和 Excel 2013等软件进行方差分析, 不同处理之间的多重比较采用LSD法, 利用 Pearson法分析不同植物初始化学性质与土壤氮矿化量之间的相关关系, 主成分分析(PCA)确定植物各化学性质的重要程度。

2 结果
2.1 添加植物后土壤矿质氮含量变化趋势

根据整个培养试验期间测定矿质氮和变化规律情况, 将试验分为前(1-7 d)、中(7-41 d)、后(41-61 d)3个时期。试验期间, 各处理总矿质氮呈现先减小后增加的趋势(图1)。试验前期, 土壤总矿质氮含量小幅下降, 对照(CK)大于所有的试验处理组, 有学者认为, 这可能与干土效应有关, 并不能准确反映土壤氮矿化情况, 培养7 d后, 土壤微生物适应新环境后可消除此影响[20], 因此, 本研究重点关注矿化中期和后期情况。中期各处理总矿质氮含量较前期显著增加, 增幅在2.28~85.76 mg· kg-1, 其中GL增长最大, 比例达到466.50%, 后期各处理增加幅度减小, GR、PR基本保持稳定。试验结束时, 各处理总矿化量表现为:GL最高113.79 mg· kg-1, 含柑橘叶(GL)的处理总矿化量高于其它处理, GR最低(13.27 mg· kg-1), 混合处理中, 纯叶处理(GL+PL)最高, 纯根处理(GR+PR)最低, 分别为60.21和13.60 mg· kg-1。

图1 土壤矿质氮随时间变化情况Fig. 1 Dynamics of soil mineral nitrogen content with incubation time

由于氨化作用和硝化作用强度在数量级上的差距, 土壤氮矿主要由硝化作用主导, 对同一器官处理总矿质氮含量进行方差分析可知, GL与PL在整个试验期间均表现为差异显著(P< 0.05), GR与PR试验中期和后期差异不显著(P> 0.05)(图1)。对同种植物间处理分析, GL与GR在整个试验期间差异显著(P< 0.05), PL与PR除第41天外, 试验期间差异显著(P< 0.05), GL+PL与GR+PR整个试验期(7 d除外)差异显著(P< 0.05)。说明不同植物间, 叶处理相对于根处理对土壤总矿质氮含量影响更大, 同种植物间叶与根处理, 柑橘较小飞蓬对土壤总矿质氮含量影响更明显。

各处理铵态氮含量变化趋势为先升高后迅速降低又缓慢升高, 硝态氮先缓慢降低后迅速升高最后缓慢升高(图1)。说明试验前期, 土壤微生物处于适应期, 中期土壤微生物活性加强, 此阶段铵态氮急剧降低小于起始值, 硝态氮急剧升高, 氨化作用生成的铵态氮被硝化过程迅速利用无累积, 此阶段土壤有机氮矿化以硝化作用为主; 后期铵态氮、硝态氮均缓慢升高, 说明土壤氮矿化作用减弱趋于稳定。

2.2 添加植物后土壤净氮矿化量和净氮矿化速率

试验前期, 仅CK净氮矿化量与矿化速率为正值, 其余各处理均为负值, 表现为氮固持, 混合处理GL+PL固持量最大(-4.91 mg· kg-1); 试验中期, GL净氮矿化量与矿化速率最大, 分别为85.76和2.52 mg· (kg· d)-1, CK的净氮矿化量与矿化速率仍处于较高水平, 大于其它处理组, 说明中期开始, 随着硝化作用的增强, GL的矿化作用表现为促进作用, 而其它处理仍小于CK, 该阶段各处理净氮矿化量显著高于其它时期(P< 0.05), 达到最高水平; 试验后期, 仅GL、GL+PL和GL+PR净氮矿化量与矿化速率大于CK, 为促进矿化作用, 其余各处理均小于CK且为正值(表2)。

表2 不同时期土壤净氮矿化量和净氮矿化速率动态 Table 2 Amount and rate of soil net N mineralization in different stages
2.3 植物化学性质与土壤净氮矿化的相关性分析

不同时期土壤净氮矿化量与植物化学性质进行相关分析(表3)表明, 在试验前期, 土壤净氮矿化量与植物全碳、全磷含量显著正相关(P< 0.05), 与其它化学性质相关性不显著(P> 0.05); 试验中期, 土壤净氮矿化量与植物木质素含量、L∶ N显著负相关(P< 0.05), 与全氮、全磷含量极显著正相关(P< 0.01), 与其它化学性质相关性不显著; 试验后期, 土壤净氮矿化量与植物C∶ N、L∶ N显著负相关(P< 0.05), 与木质素含量极显著负相关(P< 0.01), 与全氮、全磷含量极显著正相关(P< 0.01)。说明植物全碳、全氮、全磷、木质素含量, 以及C∶ N、L∶ N在试验期间对土壤氮矿化有重要作用。

表3 植物化学性质与氮累积矿化量的相关关系 Table 3 Pearson linear correlation coefficients between plant chemical properties and accumulative soil nitrogen mineralization amount

为进一步明确各化学成分的重要程度, 对植物化学性质进行主成分分析, 参考叶回春等[21]方法计算指标得分系数和权重(表4)。所有变量中前两个主成分的特征值大于1, 累积方差达到80.97%。第一主成分中, 植物全氮、木质素、C∶ N、N∶ P和L∶ N占有较高载荷, 因为全氮所占载荷最高, 且与木质素(r=-0.88)、C∶ N(r=-0.89)、N∶ P(r=0.91)和L∶ N(r=-0.95)均极显著相关(表5), 因而选择植物全氮作为第一主成分表征植物性质的代表性指标, 植物全碳在第二主成分中占有最高载荷且与其它成分无显著相关性, 因而, 选择植物全氮和全碳作为最后决定植物化学性质的代表性指标[22]。将各主成分对应的数据除以对应特征值的平方根, 得到相应的每个指标的对应系数。得到以下方程:

F1=-0.149C-0.375N (1)

F2=0.798C+0.108N (2)

综合植物化学性质指标F是F1、F2各指标乘以相应贡献率除以总贡献率之和, 即:

F=(0.691 34F1+0.118 38F2)/0.809 72 (3)

植物化学性质得分系数和权重由大到小顺序为N> C, 说明植物全氮含量是土壤有机氮矿化最重要的决定因素, 全碳含量作用次于全氮(表3、表4)。植物全氮、全碳以及N∶ P对土壤有机氮矿化有促进作用, 植物木质素、C∶ N、L∶ N也有重要的作用, 其为矿化作用的抑制因素。

表4 植物化学性质主成分分析 Table 4 Principal component analysis of soil nitrogen mineralization of different plant chemical properties
表5 植物化学性质相关性矩阵 Table 5 Correlation matrix among initial chemical properties of plant
2.4 植物间的相互效应

除GR+PR外, 所有混合处理实测氮素矿化量均小于预测值; 但GL+PL、GL+PR、GR+PL和GR+PR处理的实测值与预测值间差异不显著(P> 0.05)(表6)。

表6 混合处理的与单一处理的氮矿化量对比分析 Table 6 The accumulative N mineralization of mixed treatments in a laboratory incubation experiment
3 讨论
3.1 植物性质与氮矿化的关系

凋落物是土壤氮的重要输入源, 凋落物的质量与氮矿化的相关性比其它因素更强, 它决定着氮矿化的变化。Swift和Anderson[23]将凋落物的化学性质称之为“ 基质质量(substrate quality)” , 定义为凋落物的相对可分解性, 依赖于构成组织的易分解成分(N、P等)和难分解有机成分(木质素、纤维素、半纤维素、多酚类物质等)的组合情况。

本研究中, 植物全碳、全氮、全磷、木质素含量, 以及C∶ N、L∶ N对土壤氮矿化有重要的影响, 其中全氮含量为最重要因素。Taylor等[24]研究发现, 分解前期由氮制约凋落物分解速率, 后期由木质素浓度或L∶ N比制约分解速率, Xu和Hirata[4]也认为植物质量分解前期主要受养分含量影响, 后期则受木质素和纤维素/木质素比支配, Aerts和de Caluwe[25]、Berg和Matzner[26]发现凋落物中氮、磷初始浓度高使得初期分解较快, 而后期分解放慢。本研究也显示, 全氮含量最高的GL处理, 矿化前期由于微生物处于适应阶段, 土壤无机氮波动不大(图1); 矿化中期, 土壤净氮矿化速率迅速增加; 后期则减小。而全氮含量较低, C∶ N、L∶ N较高的GR处理则表现为, 中期土壤净氮矿化速率增加缓慢, 后期仍然缓慢增加。另外, 这也可能与植物全磷含量有关, 因为全磷含量在凋落物分解过程中是更好的预测因素[27]。

3.2 凋落物间的相互效应

本研究中, 添加植物具有促进土壤净氮矿化作用处理除基质质量较高的GL外, GL+PL和GL+PR基质质量处于所有处理的中等水平, 其最终净氮矿化量大于GL, 表明另有其它因素对土壤氮矿化具有重要作用, 因为土壤氮矿化也受到土壤自身理化性质以及环境因子等的影响[28]。

凋落物混合分解过程中存在无效应、促进效应和抑制效应3种情况[29], 而这3种情况并非一成不变, 它们有可能随时间的推移而表现出来。本研究中, 所有混合处理表现各异, GL+PL和GL+PR对土壤净氮矿化具有促进作用, 可能是混合处理产生激发效应的结果。大多数混合分解具有促进效应, 特别是针阔树种的混合分解[8], 栲木荷(Castanopsis platyacantha-Schima sinensis)+柳杉(Cryptomeria fortunei)混合凋落物的硝化速率和氨化速率均大于纯林凋落物[30], 杨树(Populus tremula)叶片和花生(Arachis hypogaea)叶片、茎秆混合处理的氮矿化量大于杨树叶片单一处理的氮矿化量[31]。

本研究中, 混合处理GR+PL和GR+PR无效应, 可能是其基质质量较低, 导致矿化分解缓慢, 也可能是培养条件的限制。1)试验所用土壤自身的影响, Roberts等[32]将棉花(Gossypium spp.)凋落物加入到两种土壤中培养, 结果表明, 黏粒含量越高, 土壤氮固持量越大, 这是因为黏粒的小孔隙持有更多的水分, 影响其对土温变化的响应进而影响微生物的种群数量和活动, 本研究中, 土壤黏粒含量为14.07%, 介于Roberts等[32]试验用两种土壤黏粒含量之间; 2)培养条件的影响, Zaman和Chang[13]发现, 升当温度由25 ℃升高到40 ℃时, 土壤氮矿化量从每天5.5增加到20.9 μ g· kg-1, 因为温度的升高使土壤可溶性碳增加, 促进了微生物的活动[33], Dessureault-Rompré 等[34]发现, 大约80%的土壤有机氮矿化作用发生在微生物活动的水层, 且矿化作用的最佳含水量为田间持水量。本研究的实验室培养条件为25 ℃、田间持水量60%, 上述因子综合作用, 导致混合处理GR+PL和GR+PR无效应, 说明混合矿化是否产生激发效应受到多方面因素的影响。

4 结论

1)添加植物后, 土壤有机氮矿化呈现3个阶段, 前期土壤微生物适应期, 中期土壤铵态氮、硝态氮、总矿质氮变化趋势分别为:迅速减小、迅速增加、迅速增加, 后期无机氮含量基本处于平衡。

2)对同一器官处理, 叶处理GL与PL在整个试验期间均表现为差异显著, 根处理GR与PR试验中期和后期差异不显著。同种植物间, 柑橘GL与GR在整个试验期间差异显著, 小飞蓬PL与PR除第41天外, 试验期间差异显著, GL+PL与GR+PR整个试验期(7 d除外)差异显著。

3)仅柑橘叶处理GL对土壤氮矿化有促进作用, 混合处理作用效果不一, 说明混合处理是否会产生激发效应, 受植物化学性质、培养条件等因素综合影响。

4)对土壤有机氮矿化有重要影响的植物化学性质为全碳、全氮、全磷、木质素、C∶ N、L∶ N, 其中全氮影响效果最为明显, 而其它化学性质作用则较弱。综上所述, 植物输入后, 土壤氮矿化受众多因素的影响, 其结果因植物性质不同而不一。因试验结束时结果的差异, 柑橘-小飞蓬模式对区域内土壤肥力的影响, 取决于该模式下柑橘叶片输入量, 或者输入土壤的植物基质质量, 具体数量关系, 还需进一步研究。

(责任编辑 武艳培)

The authors have declared that no competing interests exist.

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