第一作者:江山(1991-),男,湖北江陵人,在读硕士生,主要从事植被恢复研究。E-mail:[email protected]
多效唑能调控植物的形态和生理特征以适应于边坡贫瘠的土壤环境进行植被恢复。通过模拟试验,探讨多效唑在卷材-植物系统中的变化规律及其对植物的作用,为多效唑在边坡植被修复工程中的应用提供参考。以植物卷材为研究对象,通过测定卷材中的多效唑含量和紫穗槐( Amorpha fruticosa)的形态指标,探究多效唑含量在卷材中的动态变化规律及其对紫穗槐生长的影响。结果表明,1)多效唑在盆栽中的半衰期在15~60 d,在施加多效唑1年后卷材中多效唑的消减率在99%以上。卷材中多效唑的径流损失量很少,试验期间的流失量仅为施加量的1.81%,且损失量与降水量和降水时间呈负相关关系;2)施加多效唑1年后,卷材基质的多效唑消减率达到98%,基质多效唑残留量表现为渣场>沙场>屋面。3个场地紫穗槐多效唑含量占基质多效唑含量的百分比分别为3.39%~14.24%、4.90%~18.29%、6.14%~13.64%;3)经20、40、60、80、100 mg·L-1浓度的多效唑处理1个月后,相比未施加多效唑的对照组紫穗槐株高抑制率为0.54%~14.66%,基径增长率为8.67%~26.02%。处理1年后株高抑制率为15.09%~44.25%,基径无显著差异( P>0.05)。对3类边坡紫穗槐的形态指标进行分析可知,紫穗槐生长不仅受多效唑调控,还受边坡条件影响。
Paclobutrazol(PP333) can control the morphological and physiological characteristics of plants, and make them adapt to the sterile soil conditions of slopes. Therefore, it can be used for vegetation restoration. The dynamic variation rule of PP333 in the coil-plant system and its effects on plants were studied by model tests, which provide a reference for the application of PP333 in the vegetation restoration project. PP333 content in the vegetation coil and Amorpha fruticosa morphological index was determined to explore the dynamic changes of PP333 in vegetation coil and its effect on A. fruticosa growth. The results showed that: 1) the half-life of PP333 in different concentrations was between 15 and 60 days, and the elimination rate of PP333 in the coil was above 99% after one year. The runoff loss of PP333 in the coil was very small, and the loss during the experiment was only 1.81%, and the loss was negatively correlated with rainfall and rainfall time. 2)The rate of reduction of PP333 was 98% after one year, and the residue of PP333 was slag> sand> roof. The ratio of A. fruticosa PP333 to matrix PP333 in the three sites were 3.39%~14.24%, 4.90%~18.29%, and 6.14%~13.64%, respectively. 3) After one month of treatment with 20, 40, 60, 80, and 100 mg·L-1 PP333, the inhibition rate of the A. fruticosa height was 0.54%~14.66% and the rate of stem diameter increase was 8.67%~26.02%. The inhibition rate of A. fruticosa height was 15.09%~44.25% after one year, and there was no significant difference in stem diameter. The analysis of the morphological indices of A. fruticosa on the three types slope revealed that A. fruticosa growth was controlled by PP333and slope conditions.
公路、铁路等工程的建设形成了大量裸露的岩石边坡, 这些受创坡面引发的水土流失和坡体破坏等问题严重影响了当地的生态环境。植被护坡技术基于生物学、生态学和工程学的原理, 利用植物与工程材料相结合的方法, 在边坡上构建具有生态功能的稳定植物群落, 为这类问题的有效解决提供一个途径[1]。然而, 岩石边坡不具有植被生长所必需的土壤环境, 没有有机质、N、P等营养元素的积累, 水热容量小, 因此具有较强的异质性, 从而增加了边坡修复的难度[2, 3]。传统的植被防护技术, 因其强度低、施工缓慢、保水保肥效果差以及成本高等缺点难以广泛应用, 然而, 植物卷材作为一种价格低廉、易施工管护、保水保肥效果俱佳的新型柔性植被防护产品逐步步入大众视野[4]。本研究涉及的植物卷材是一种针对目前岩石边坡等植被恢复比较困难的受创破面设计的一种新型人工植被工程材料, 卷材中的“ 基质” 是植物生长的载体, 卷材结构则能稳定基质和加固边坡, 具有快速施工和快速修复植被的作用。植物卷材进行植被恢复面临两个问题:1)卷材供植物根系生长空间有限; 2)卷材资源供给有限。因为植物生长调节剂能够定向调节植物的形态特征而不影响植物的正常生长过程, 本研究试图利用多效唑调控植物形态特征和生物量予以解决该问题。
多效唑(paclobutrazol, PP333)是一种植物生长延缓剂, 能够抑制赤霉素的生物合成和由赤霉素所控制的生理效应[5]。现在的研究多集中于多效唑对花卉、农作物和果树等的影响, 有关多效唑对边坡植物的影响的研究鲜见报道。有研究表明, 施加多效唑降低了紫穗槐(Amorpha fruticosa)和杨柴(Hedysarum fruticosum)的高度, 还能使紫穗槐光合色素、可溶性糖、可溶性蛋白含量提高[6-7]。胡枝子(Lespedeza bicolor)的根系长度、根系表面积、根体积和根尖数随着多效唑浓度的增大都呈现先増加后减小的趋势[8]。目前多效唑对植物的抗逆性、形态效应[9]的影响和多效唑提取、测定方法等研究较多[10, 11, 12], 对于多效唑在生态系统中的降解、迁移等过程的研究较少。
本研究以植物卷材为试验材料, 测定不同场地的卷材基质和紫穗槐中的多效唑含量, 同时对水泥屋面模型的多效唑径流损失量进行测定, 分析多效唑在植物卷材中变化的原因及对紫穗槐的作用, 为卷材中的植物生长调节剂设计提供依据, 从而为植物卷材护坡技术提供理论基础和技术支撑。
1.1.1 植物卷材 以紫穗槐作为试验植物, 于2015年5月种于植物卷材。植物卷材结构复杂, 目的在于为植物生长早期提供较为稳定的生长环境。植物卷材长为2.8 m、宽1 m、厚1 cm, 容重1.2 g· cm-3。纵切面从上到下依次为水分入渗孔、种子萌发孔、保温层、基质层、水袋、纤维网和应力膜(图1)。植物生长基质主要含有保水剂、养分颗粒、消毒剂等物质。植物卷材平铺在模拟沙场(沙的粒径为0.2~2.0 mm, 孔隙度为35%)、渣场(碎石的粒径为0.5~3 cm, 孔隙度为57%)和水泥屋面3个试验边坡, 坡度为8.13° , 坡向朝南(图2)。
1.1.2 盆栽水泥盒 水泥盒模型长50 cm、宽50 cm、高5 cm, 水平铺设卷材, 用于研究没有坡面径流影响下多效唑在卷材中的损失特征。每盒盆栽种植紫穗槐80株左右。
1.1.3 水泥坡面径流模型 在水泥屋面铺设面积为12.6 m2卷材模型(图3), 坡度为8.13° 。卷材上下边界放置沙袋, 防止雨水直接冲刷导致基质流失; 试件的左右边界和下方用胶连接镀锌管和屋面形成一个漏斗状, PPR管在屋面开沟嵌入, 连接径流收集器。
1.2.1 试验设计 盆栽试验于2015年5月到2016年7月期间进行, 试验地位于四川省彭州市(103° 10' E, 30° 54' N)。多效唑(成都艾科达化学试剂有限公司, 98%)浓度设置6个水平:0(CK1)、20、40、60、80、100 mg· L-1。紫穗槐出苗两个月后(2015年7月)根施多效唑, 每个萌发孔灌入10 mL, 分别在施多效唑1个月后(2015年8月)和1年后(2016年7月)测量紫穗槐的株高和基径。于2016年1月、3月、5月和7月初对盆栽模型进行破坏, 测定基质中多效唑含量。
径流模型试验于2016年5月-7月进行。于2016年7月初施多效唑, 浓度为100 mg· L-1, 总量为5.03 g。施多效唑后第1场自然降水产流时, 每隔1 h测量径流量, 连续5次(T1、T2、T3、T4、T5), 每次采集径流水样100 mL, 3次重复, 测定径流中多效唑含量。
渣场、沙场和水泥屋面模型试验于2015年5月-2016年7月进行。3个试验边坡各设置3个小区, 每个小区设置9个多效唑浓度水平:0(CK2)、50、100、150、200、250、300、350、400 mg· L-1。施多效唑的时间和方式与盆栽试验一致, 1年后, 于2016年6月底测定渣场、沙场和屋面植物卷材紫穗槐的株高、基径和叶片中多效唑含量, 以及基质中的多效唑含量。
1.2.2 多效唑测定 采用电子天平(精度0.01 g)称量基质(风干处理后)25 g和紫穗槐叶片30 g进行多效唑测定, 3次重复。多效唑提取采用二氯甲烷萃取, 石油醚-乙酸乙酯层析, 旋转蒸发仪浓缩, 丙酮定容, 气相色谱(GC7900)外标法测定[13]。
1.2.3 数据分析 数据处理与统计分析在Excel 2010、SPSS 19.0中进行, 采用单因素方差分析法(LSD)比较不同处理之间植物形态指标和多效唑残留量的差异(P< 0.05)。
2.1.1 盆栽模型中多效唑含量的消减特征 盆栽水泥盒中不同浓度下多效唑的衰减趋势是一致的, 其残留量均随时间的增加而逐渐降低(图4)。在2016年1月至5月期间, 20、40、60、80、100 mg· L-1多效唑月平均消减速率分别为0.650、1.512、2.647、6.084、7.604 mg· (L· month)-1。可见, 在相同时间内, 初始浓度越高, 多效唑的消减速率越快。施多效唑1年后, 不同浓度下盆栽中的多效唑残留量分别为0.069、0.092、0.099、0.103、0.189 mg· L-1, 分别为初始量的0.35%、0.23%、0.17%、0.13%、0.19%, 损失量超过99%, 由此得出不同浓度水平多效唑的衰减半衰期在15~60 d范围内。
2.1.2 径流模型试验多效唑的流失特征 随着降水时间的延长, 径流量呈上升趋势(图5), 多效唑的浓度呈下降的趋势(图6)。多效唑径流损失量是随着降水时长的延伸而减少的, T1到T5时刻多效唑的损失量分别为30.65、27.14、20.94、7.80、4.63 mg。另外, 在降水前期(T1-T3), 多效唑的损失速率[4.90 mg· (L· h)-1]是后期(T3-T5)的损失速率[1.37 mg· (L· h)-1]的3倍多。多效唑在T1-T5期间的径流损失总量仅为初始施加量的1.81%。
盆栽试验和径流模型试验的结果表明, 施多效唑1年后, 多效唑总的损失率在99%以上, 而多效唑径流流失量是随着降水持续时间的延长而降低的, 且在施多效唑后第1次降水产生径流后, 多效唑的损失率仅1.81%, 而卷材中多效唑的损失途径只有径流流失、自身降解和植物吸收利用。综合得出, 自然降解和植物利用是植物卷材中多效唑损失的主要途径。
2.2.1 卷材基质中多效唑含量的变化 施多效唑1年后, 同一场地不同多效唑初始施用浓度梯度基质的多效唑残留量有显著差异(P< 0.05)(图7)。3个边坡卷材中多效唑残留量与初始施用浓度呈正相关关系, 渣场、沙场、屋面的400 mg· L-1梯度卷材多效唑残留量最大, 分别为3.92、2.92、1.91 mg· L-1。同一浓度处理组渣场多效唑残留量要比沙场和屋面的高, 大致表现为渣场> 沙场> 屋面。施多效唑1年后, 基质中多效唑含量明显减少, 渣场、沙场和屋面卷材基质多效唑残留率(残留量/初始量)分别为0.06%~1.16%、0.35%~0.73%、0.40%~0.49%, 消减率在98%以上, 渣场残留率波动幅度最大, 屋面残留率波动幅度最小。
2.2.2 紫穗槐叶片中多效唑含量的变化 施多效唑1年后, 卷材中紫穗槐叶片多效唑残留量的分布趋势与基质相似(图8), 同一场地不同多效唑处理的卷材植物的多效唑残留量有显著差异(P< 0.05), 且3个场地250-400 mg· L-1多效唑含量变化表现为渣场> 沙场> 屋面, 而低浓度梯度50-200 mg· L-1多效唑含量与场地之间并无明显规律。渣场、沙场、屋面3个场地不同浓度梯度下植物多效唑的含量占基质多效唑含量的百分比分别为3.39%~14.24%、4.90%~18.29%、6.14%~13.64%。
可以看出, 不同浓度下3个边坡卷材基质的多效唑消减率都达到了98%, 对3个场地植物体内多效唑含量测定发现, 植物体内的多效唑含量占基质多效唑含量的比例在3.39%~18.29%。而多效唑的径流损失量很小, 只占初始量的1.81%, 且随着时间的延长, 流失量会越来越小。由此可以推论, 植物卷材中不同途径的多效唑损失量为降解> 植物吸收> 径流流失。
2.3.1 盆栽模型中多效唑对紫穗槐生长的影响 多效唑处理后能抑制紫穗槐的纵向生长, 促进紫穗槐的横向生长(表2)。经20、40、60、80、100 mg· L-1浓度多效唑处理1个月后, 紫穗槐的株高均低于对照, 且随着浓度的增加, 多效唑对紫穗槐幼苗高度生长的抑制作用增强, 20、40、60 mg· L-1与对照间无显著差异(P> 0.05), 但80和100显著低于对照(P< 0.05), 5个浓度的多效唑处理的株高相对于对照组分别降低了0.54%、2.08%、4.15%、7.60%、14.66%。多效唑能促进紫穗槐基径的生长, 不同浓度的多效唑处理下紫穗槐的基径相比于对照组分别增加了8.67%、16.33%、16.84%、19.39%、26.02%, 其中100 mg· L-1处理组较对照组显著(P< 0.05)促进紫穗槐基径的生长。多效唑处理1年后, 处理组紫穗槐的株高相比于对照组有所抑制, 抑制率分别为15.09%(P> 0.05)、22.76%(P< 0.05)、23.02%(P< 0.05)、38.36%(P< 0.05)、44.25%(P< 0.05); 但处理组和对照组紫穗槐的基径没有显著差异(P> 0.05)。
2.3.2 边坡模型中卷材多效唑对紫穗槐形态的影响 同一场地不同多效唑浓度处理下紫穗槐形态指标存在一定的差异, 但是变化趋势与浓度梯度之间的关系没有规律, 沙场的250和300 mg· L-1浓度处理下紫穗槐的株高(97.43和98.64 cm)比对照组(102.50 cm)低, 但无显著差异(P> 0.05), 渣场的250 mg· L-1处理组也表现相同的结果, 除此以外, 其余浓度沙场和渣场紫穗槐的株高在多效唑处理后相比对照组都有增加。沙场和渣场基径与对照组相比增加, 而且随浓度增大基径基本呈现增大的趋势; 屋面条件下则不同, 紫穗槐的株高随着基质多效唑含量的增加呈先增大后减小的趋势, 处理浓度≥ 250 mg· L-1时基径较对照和50、100、150和200 mg· L-1显著减小(P< 0.05)。同一浓度处理下3个场地的紫穗槐株高表现为沙场> 渣场> 屋面, 沙场和渣场紫穗槐的基径要比屋面大。
对比表1和表2的数据可知, 施加多效唑1年后, 屋面紫穗槐株高要低于盆栽中20、40和60 mg· L-1的处理组, 屋面卷材多效唑浓度≤ 200 mg· L-1处理的紫穗槐基径要比盆栽大, 高于200 mg· L-1时, 要比盆栽小。盆栽和屋面紫穗槐的株高和基径都要低于沙场和渣场。综上可知, 植物生长不仅受多效唑调控, 还受边坡立地类型的影响。
多效唑在生态系统中的消减途径有多种, 在环境中的降解特征通常可以用一级动力学方程C=C0e-kt来描述[14], 多效唑在土壤中的消减比较缓慢, 在不同的环境条件下多效唑的半衰期在13.4~107 d内波动[13、15, 16]。本研究每两个月对5个浓度梯度的水泥盒盆栽中的多效唑进行检测, 虽然消减特征与一级动力学方程拟合度不高, 但是对结果分析表明多效唑的消减半衰期在15~60 d, 与在多效唑在水稻(Oryza sativa)田中的半衰期为13.4 d[13]和在大豆(Glycine max)田中半衰期为46 d的研究结果相符[16]。多效唑在土壤中迁移有纵向淋溶和横向径流两种方式[17], 因为卷材基质层不厚且位于地层表面, 淋溶作用并不明显, 所以径流损失是多效唑在卷材— 植被系统中迁移的主要方式。本研究在降水条件下对模型中多效唑的径流损失进行试验, 结果表明, 施加多效唑后开始降水时多效唑的损失速率比降水结束时的损失速率高出3倍以上, 其中原因可能与降水初期基质中多效唑含量很高而后期多效唑含量低有关; 另外多效唑损失量只占到施加量的1.81%, 而且不管降水产生的径流量怎样变化, 多效唑径流损失量只会随着时间延长而降低, 这可能是因为卷材基质中的有机质和保水剂等物质对于多效唑的吸附作用导致多效唑有效迁移量减少[18], 此外, 基质表面“ 结皮” [19, 20, 21]和植物地上部分的截流作用[22, 23]也会降低降水的入渗能力和产流动能而使多效唑随水流的流失量减少。对本研究结果分析可知, 因为多效唑在坡面的径流损失量是非常少的, 而平面水泥盆栽中多效唑在试验1年后的残留量却不到初始量的1%, 因此可以推测植物吸收利用和多效唑自身降解是植物卷材中多效唑含量损失的主要途径。
卷材铺设的边坡类型会影响多效唑的动态分布, 本研究结果表明, 即使在多效唑浓度梯度处理、地形条件(坡度和坡向)和气象条件等因子相同的情况下, 3个试验场地多效唑的含量也存在较大的差异, 具体表现在同一浓度条件下植物卷材多效唑残留量为渣场> 沙场> 屋面。之所以这样可能因为:1)3个试验场地表面介质比热容不同, 在夏季相同辐射条件下屋面表面的温度要比沙场和渣场高, 这加快了多效唑的分解; 2)植物根系刺破卷材后, 同一降水强度下, 混凝土面的水流动能也要比沙场和渣场大很多, 导致雨水冲刷带走卷材基质含量相应增多, 基质中多效唑损失量也随之增大; 3)植物对多效唑的吸收利用对基质多效唑含量减少也有一定的影响。
多效唑对卷材中紫穗槐生长的作用过程是一个正反馈过程。多效唑处理含量不同, 会对紫穗槐的生长产生差异性影响, 由此造成的基质环境差异又会反过来使多效唑对紫穗槐的影响产生变化。研究结果表明, 紫穗槐的株高与多效唑浓度呈负相关关系[24, 25], 基1年后, 5个浓度的盆栽的紫穗槐的基径与对照组植物差异不显著, 株高在20、40、60和80 mg· L-1处理组之间差异不显著。这可能是因为:1)多效唑对植物的作用并不是永久存在的, 随着时间的推移多效唑对植物的作用会减弱[26], 另外植物体内的多效唑(主要在叶片)会被降解为三唑环而失去功效[27]; 2)植物的生长过程是一个复杂的过程, 不仅受多效唑调节, 还受水分和养分等其它环境因子的影响[28, 29], 当多效唑含量减少而对植物的作用降低之后, 其它因子的作用就占主导地位。
不同环境条件下, 多效唑对植物生长的影响存在差异[30]。研究表明, 随着多效唑浓度的增大, 紫穗槐形态指标也会呈规律性变化[31]。本研究结果表明在条件相同的情况下, 3个试验场地植物的形态指标存在较大的差异, 紫穗槐株高表现为沙场> 渣场> 屋面, 沙场、渣场紫穗槐的基径则要比屋面粗。同一边坡的紫穗槐形态指标变化与多效唑含量之间没有规律, 甚至屋面卷材的紫穗槐基径的变化还与其它研究结果相反[31]。该结果的原因可能是:1)3个试验场地表面介质比热容不同, 在夏季相同辐射条件下屋面表面的温度要比沙场和渣场高, 不利于植物的生长; 2)根系是连接植物与土壤的重要部位, 能够对植物的生长和发育产生直接的影响[32], 沙场和渣场能为植物的根系提供生长空间[33], 屋面则不能。沙场的砂砾层要比渣场碎石层和屋面水泥面积累更多的有机质、矿物质和水分, 为紫穗槐的根系生长提供了物质基础。对比盆栽条件下和坡面条件下植物生长特征, 结合卷材基质和紫穗槐体内残留量分布可知, 紫穗槐的株高和基径并不随紫穗槐体内多效唑残留量和卷材基质残留量的增加表现出规律性变化, 这可能是因为多效唑对紫穗槐的作用有一个阈值, 而当多效唑低于浓度阈值时不能对紫穗槐产生作用或作用很微弱。
1)多效唑在植物卷材中的损失主要有3个过程:降解、径流流失和植物吸收。多效唑在卷材中的径流流失量非常少, 降解和植物吸收是多效唑含量在卷材中减少主要原因, 且降解作用要大于植物吸收。
2)在一定浓度范围内, 多效唑能抑制紫穗槐的株高生长, 促进基径增大。多效唑对紫穗槐的作用有一定的时效和浓度阈值, 多效唑含量消减, 其对紫穗槐的调控作用也会减弱。为了对植物长期有效调控, 调节植物生长与卷材资源供给之间的平衡, 在保证多效唑对植物的有效作用浓度前提下, 需要考虑对多效唑的控释过程加以设计。
3)边坡类型对植物卷材多效唑含量变化和植物生长过程存在影响。一方面, 边坡伸根空间和物质积累等因素会影响植物的生长过程; 另一方面, 不同边坡坡面温度和降水动能等因素使卷材多效唑含量损失存在差异, 使得多效唑对植物生长的调控存在差异性。因此, 应用植物卷材进行边坡植被恢复前, 需要对边坡立地条件加以考虑。
(责任编辑 张 瑾)
The authors have declared that no competing interests exist.
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