20年来, 针对我国草种质资源保护工作起步晚, 基础薄弱、技术落后等问题, 全国畜牧总站充分利用科研单位的研究优势和四级技术推广单位的网络体系优势, 组织建立了以华北协作组、东北协作组、青藏高原协作组、黄土高原协作组等10个生态区域技术协作组为主体, 中国农业科学院北京畜牧兽医研究所、中国农业科学院草原研究所、中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所、四川省草原工作总站、甘肃农业大学、湖北省农业科学院畜牧兽医研究所等56个协作单位参加的全国草种质资源协作网络体系; 组织建立了以收集、保存、评价、利用、技术创新为主要任务的技术研发体系; 建立了1个中心库+2个备份库, 1个离体库+17个资源圃+1个数据库及信息管理系统相结合的保存利用体系, 实现了我国草种质资源的有效保护利用。

通过植物资源调查、植物志编研、草地资源普查和牧草种质资源专业考察等方面的不懈研究, 到1994年, 初步查清了我国饲用植物资源的种类、分布和饲用价值。我国饲用植物有5门246科1 545属6 704种。豆科和禾本科的种类最丰富, 优良种类最多, 利用价值最高。在豆科1 231种中, 优等和良等牧草各有90种和234种; 在禾本科的1 127种中, 优等和良等牧草各有157种和404种^[1]。在此基础上, 提出了收集保存的原则和重点保护对象, 查明了中国饲用植物特有种、中国主要栽培牧草的野生类型及其野生近缘植物、中国珍稀濒危饲用植物的种类及其主要分布区域。其中, 中国饲用植物特有种7科100属320种, 主要栽培牧草的野生类型69种(变种), 主要栽培牧草野生近缘植物295种, 珍稀濒危饲用植物32科45属60 种, 其中国家一级保护2科2属2种, 国家二级保护19科17属19种, 国家三级保护23科32属39种^{[2, 3]}(表1)。制定了《中国饲用植物特有种名录》《全国主要栽培牧草的野生类型及其野生近缘植物名录》《中国珍稀濒危饲用植物》等6个重点保护名录, 指导我国草种质资源重点收集和优先保护工作的实施。

通过采取全国征集、野外考察收集、引种交换等多种方法和技术手段, 截至2016年底, 保存的草种质材料总数达到55 811份(含重复)(表2), 我国收集保存的草种质资源总量居世界第2位, 仅次于美国。

建立并完善了草种质资源农艺性状鉴定评价指标体系。依据指标体系和描述规范, 开展了种质资源的农艺性状评价, 累计评价16 681份, 筛选出高蛋白苜蓿(Medicago sativa)等优异种质资源157份^[4]。制定抗旱性、耐盐性、抗寒性、耐热性、抗病性及抗虫性鉴定评价技术规范6套, 明确综合评价指标、方法及分级标准。依据指标体系和描述规范, 开展了草种质材料的抗性鉴定评价。累计完成抗性鉴定评价8 758份, 筛选出抗白粉病红三叶(Trifolium pratense)、抗褐斑病紫花苜蓿等优异种质396份(表3)。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 中国重点保护草种质资源 Table 1 Key protected forage germplasm resources in China 中国重点保护草种质资源 National key protected forage 禾本科Graminaceae 豆科Leguminosae 其他科Other families 属数Number of genus 种数Number of species 属数Number of genus 种数Number of species 属数Number of genus 种数Number of species 中国饲用植物特有种 Endemic species of forage in China 52 182 27 83 21 55 主要栽培牧草的野生类型 Wild type of main cultivation forage 23 33 16 26 8 9 主要栽培牧草的野生近缘植物 Wild relatives of main cultivation forage 30 146 21 124 9 25 中国珍稀濒危饲用植物 Rare and endangered forage in China 1 3 5 8 32 49

表1 中国重点保护草种质资源 Table 1 Key protected forage germplasm resources in China

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 中国草种质资源保存种属统计表 Table 2 Statistics of forage germplasm resources in China 科 Family 类项 Item 低温库 Low-temperature genebank 资源圃 Resources nursery 离体库 In vitro genebank 豆科 Leguminosae 属数Number of genus 125 4 4 种数Number of species 580 4 4 份数Number of accession 18 611 8 21 禾本科 Graminaceae 属数Number of genus 162 24 1 种数Number of species 795 27 1 份数Number of accession 29 549 247 61 其他科 Other families 科数Number of family 114 11 1 属数Number of genusr 485 13 1 种数Number of species 1 218 346 1 份数Number of accession 6 568 346 400 合计Total 54 728 601 482

表2 中国草种质资源保存种属统计表 Table 2 Statistics of forage germplasm resources in China

表3

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表3(Table 3)

表3 中国抗性鉴定评价和筛选优异种质的数量 Table 3 Quantities of resistance evaluation and screening of excellent germplasm in China 性状 Trait 抗性鉴定评价 Resistance evaluation 筛选优异种质 Elite and rare germplasm 抗旱Drought resistance 2 872 103 耐盐Salt tolerance 3 002 176 抗寒Cold resistance 673 18 耐热Hot tolerance 170 9 抗病Disease resistance 1 295 39 抗虫Insect resistance 59 14 耐重金属 Heavy metal tolerance 68 37 合计Total 8 758 396

表3 中国抗性鉴定评价和筛选优异种质的数量 Table 3 Quantities of resistance evaluation and screening of excellent germplasm in China

我国的草种质资源创新利用从初期的引种、野生品种栽培驯化, 现已发展到常规育种和现代生物分子育种相结合的新阶段, 而且随着草种质资源利用的多元化趋势加快。利用空间诱变、远缘杂交、倍性育种、分子标记辅助选择等技术育成了一批新品种。1987-2016年全国草品种审定委员会审定的牧草、饲料作物、绿肥作物、水土保持植物和草坪草品种共510个(表4), 包括禾本科46属95种273个品种; 豆科30属58种190个品种; 其他科22属31种47个品种^[5]。

表4

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表4(Table 4)

表4 1987-2016年审定登记草品种种类统计表 Table 4 Statistics of forage cultivar registration in China from 1987 to 2016 类项 Item 科 Family 数量(个) Quantities 合计 Total 育成品种 Developed cultivar 豆科 Graminaceae 74 190 禾本科 Leguminosae 103 其他科 Other families 13 地方品种 Local cultivar 豆科 Graminaceae 34 55 禾本科 Leguminosae 16 其他科 Other families 5 引进品种 Overseas cultivar 豆科 Graminaceae 53 157 禾本科 Leguminosae 91 其他科 Other families 13 野生栽培品种 Wild and cultivated cultivar 豆科 Graminaceae 29 108 禾本科 Leguminosae 63 其他科 Other families 16

表4 1987-2016年审定登记草品种种类统计表 Table 4 Statistics of forage cultivar registration in China from 1987 to 2016

针对野生草种子发芽率差异性大, 入库前对部分种子发芽率难以准确测定的问题, 在国家标准基础上, 研发了沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)等8种豆科^[6]和荩草(Arthraxon hispidus)等10种禾本科^[7]种子发芽率检测标准方法, 制定了锦鸡儿属等90个牧草属种入库发芽率下限标准^[8]。针对草种子初始发芽率参差不齐、贮藏特性千差万别等问题, 依据国际植物遗传资源委员会(IBPGR)推荐的标准, 对17 446份库存种质资源进行了监测分析, 制定了库存种质资源不同生活力条件下的监测频率和抽测比例。针对异花授粉牧草群体具有高度杂合性和异质性, 在繁殖更新过程中易受外部因素影响等问题, 对3 374份草种质资源进行了繁殖更新后代遗传完整性分析, 提出了异花和常异花授粉植物繁殖更新的群体大小、隔离方式等技术指标。

研制了《草种质资源保存技术规程》《草种质资源繁殖更新技术规程》《草种质资源描述规范》《牧草种质资源田间评价技术规程》《农作物种质资源鉴定技术规程豆科牧草》《农作物优异种质资源评价规范豆科牧草》《热带牧草品种资源抗性鉴定柱花草抗炭疽病鉴定技术规程》行业标准共7项, 制定了《牧草种质资源搜集技术规程》《牧草中期库管理技术规程》《牧草种质资源圃建植技术规程》《牧草种质资源农艺性状鉴定评价指标规范》《牧草种质资源抗性鉴定评价技术规范》技术规范共5项, 研制了抗旱性、耐盐性、抗寒性、耐热性、抗病性及抗虫性鉴定评价技术规范6套。此外, 利用平台项目, 编制出版了《牧草种质资源描述规范和数据标准》等30余套描述规范和数据标准, 规范了草种质资源的收集、保存、评价和创新利用。

实物共享是草种质资源研究工作的中心任务, 倍受世界各国的高度重视。长期以来, 一些畜牧业发达国家和国际组织十分重视草种质资源实物共享政策法规、共享机制及运行管理等各项工作的组织与建设^[9]。我国从“ 十五” 中期起, 先后启动了一大批“ 国家科技基础条件平台建设项目” 。中国农业科学院草原研究所通过“ 牧草种质资源标准化整理、整合及共享试点” 项目的实施, 建立和完善了中国牧草种质资源信息网(http://www.chinaforage.cn), 实现了9 889份牧草种质资源的信息共享^[1]。利用牧草种质资源保护项目, 全国畜牧总站建立了开放共享的服务平台(http://www.digitalgrass.cn), 实现了草种质资源的标准化、数字化管理和信息共享, 累计为科研、教学、生产单位提供草种质材料7 156份, 其中为育种家提供1 694份, 培育新品种37个。

目前, 我国草种质资源保护基本采用异地保护。这种保护方式所占空间小, 保存成本低, 又能较好地保护物种及其遗传多样性。但所保存的材料已经脱离了自然环境的选择进化, 最多只能维持材料从自然界采集时所停留的进化阶段。而且随着贮存时间的延长和数量的减少, 需要繁殖更新。有研究表明, 繁殖更新后的种质材料跟原种质相比高达50%丧失生活力或发生遗传漂变^[10], 最终导致遗传多样性的损失。同时, 异地保存只能保存种子或种茎, 无法代表其群落丰富的遗传多样性, 而正是这些遗传多样性可能蕴藏着许多目前尚未认识的优异基因。只有利用原生境保护方式完整地保存这些遗传多样性, 才能使科学家在未来的研究中源源不断地发掘其潜在的利用价值^{[11, 12, 13]}。

随着城镇化、现代化、工业化进程加速, 气候变化、环境污染、外来物种入侵等因素影响, 以及30年来未开展全国性草种质资源普查, 致使我国草种质资源本底不清, 珍稀濒危、特有种和野生近缘植物资源丧失严重。特别是珍稀濒危草种质资源, 随着环境的恶化, 物种急剧减少。物种的消失意味着这些物种所携带的遗传基因也随之消失, 这将大大增加自然生态环境的脆弱性, 大大降低自然界满足人类需求的能力^[12]。

由于资金不足, 精准鉴定基地和规模化基因发掘平台缺乏, 导致仅有30%的库存资源开展农艺性状评价, 16%的资源开展部分抗性鉴定评价, 不足2%的资源开展遗传评价, 资源评价不够系统、深入, 资源遗传背景不清, 可用基因缺乏, 创新力不强^{[13, 14]}。

在保护好现有的野大豆(Glycine soja)、华山新麦草(Psathyrostachys huashanica)、赖草(Leymus secalinus)、鹅观草(Roegneria kamoji)、冰草(Agropyron cristatum)、大颖草(R. grandiglumis)、中华结缕草(Zoysia sinica)、沙芦草(A. mongolicum)、中华羊茅(Festuca sinensis)、新疆阿魏(Ferula sinkiangensis)、胀果甘草(Glycyrrhiza inflata)共11个种13个原生境保护区(点)的基础上^[13], 加大资金投入, 加强中国珍稀濒危饲用植物、中国饲用植物特有种和主要栽培牧草的野生类型及其野生近缘植物4类草种质资源的原生境保护。研究表明, 通过保护普通野生稻原有的生态环境而保存其完整的遗传多样性和其固有的遗传进化途径, 可在未来的研究中源源不断地发掘其潜在的有利基因^[15], 对濒危物种的遗传多样性研究可以揭示物种或居群的遗传变异程度, 为濒危物种保护提供科学依据^{[16, 17]}。

查清我国重点属种分布区域、地理位置、生境条件, 对比这些重点属种的收集现状, 在重点属种集中分布区域, 开展专属种收集。重点属种包括, 豆科的苜蓿属(Medicago)、胡枝子属(Lespedeza)、山蚂蝗属(Desmodium)、猪屎豆属(Crotalaria)、木蓝属(Indigofera)、红豆草属(Onobrychis)、野豌豆属(Vicia)、百脉根属(Lotus)、草木樨属(Melilotus)、锦鸡儿属(Caragana)、岩黄芪属(Hedysarum)、三叶草属(Trifolium)、柱花草属(Stylosanthes)共13个属, 禾本科的雀麦属(Bromus)、冰草属(Agropyron)、黑麦草属(Lolium)、披碱草属(Elymus)、羊茅属(Festuca)、早熟禾属(Poa)、鸭茅属(Dactylis)、赖草属(Leymus)、鹅观草属(Roegneria)、狗牙根属(Cynodon)、甘蔗属(Saccharum)共11个属。同时对于收集薄弱区域, 如西藏等地, 开展补充收集; 征集专家保存的重点属种种质材料。此外, 通过国外引种、国际交换等方式, 从国外引进重点属种的种质资源。通过专属种收集、补充收集、征集、国外引种4种方式, 提高重点属种的系统性、完整性, 为种质资源的深入研究、创新利用和核心种质构建奠定坚实的物质基础。

草种业是国家战略性、基础性产业, 是促进农牧业长期稳定发展、保障国家生态安全的根本。当前, 国家正在大力推进生态文明建设、加强草原保护、实施农业结构调整、积极发展草牧业, 这在客观上要求必须有发达的草种业作为坚实的支撑^{[18, 19]}。草种质资源是改良、选育新品种的遗传物质。同时, 大多优良牧草是作物的野生近缘植物, 常常含有作物本身不具备的多种优良基因(如抗病虫、抗逆、优质、丰产、细胞质雄性不育等)。建立草种质资源鉴定评价、基因发掘与种质创新的技术体系, 有目的地开展系统评价、种质创制和基因发掘。通过资源的系统评价和深度发掘, 筛选具有高产、优质、抗病虫、抗逆等特性的育种材料, 规模化发掘具有控制产量、品质、抗逆(病虫)等性状的基因, 为草品种选育提供物质基础, 推动我国草种业的发展。

(责任编辑 王芳)