第一作者:蓝艳茹(1992-),女,甘肃靖远人,在读硕士生,研究方向为植物病理学。E-mail:[email protected]
由罗布麻栅锈菌( Melampsora apocyni)引致的锈病是影响罗布麻( Apocynum venetum)产业化的主要因素之一。本研究于2016年调查了新疆阿勒泰地区盐湖、红沟两个野生罗布麻和6龄、7龄栽培罗布麻锈病的发生动态,分析了野生和栽培罗布麻锈病发生与气象因子和生境等的相关性。结果表明,锈病均随罗布麻生长期的延伸而加重,其中盐湖、红沟罗布麻锈病分别在7月18日、8月3日达到发病高峰,发病率分别为86.47%和87.60%,随后发病率逐渐下降,生长末期下降至75.97%和53.78%;6龄、7龄栽培区锈病发病率分别在8月7日、7月23日达到发病高峰,发病率分别为25.52%和31.49%。野生罗布麻锈病病情指数和病害曲线下面积(AUDPC)分别为31.39~46.18和651.74~1 522.31,较栽培罗布麻相应指标高6.51~6.95倍及4.37~9.69倍。野生区罗布麻锈病的发生与降水量和植被总盖度显著正相关( P<0.05),与物种多样性指数显著负相关( P<0.05);栽培区罗布麻锈病的发生与罗布麻盖度显著正相关( P<0.05),与物种多样性显著负相关( P<0.05)。
The rust caused by Melampsora apocyni is one of the main factors limiting Apocynum venetum industrialization. We investigated the occurrence of A. venetum rust in two wild (Yanhu, Honggou) and two cultivated (the sixth and seventh years) sites in 2016 and analyzed the correlation between the disease and meteorological factors and habitat. The results showed that the severity of rust disease increased gradually with the length of the plant growing season. The incidence of rust disease on A. venetum in Yanhu and Honggou reached a peak on July 18 and August 3, with a disease incidence was 86.47% and 87.60%, respectively. At the end of the growing season, the disease incidence decreased gradually to 75.97% and 53.78%, respectively. In the cultivated population, the incidence of rust disease on A. venetum in the sixth and seventh years reached a peak on August 7 and July 23, with a disease incidence of 25.52% and 31.49%, respectively. The disease index in the wild A. venetum population was 31.39~46.18, which was 6.51~6.95 times that in cultivated A. venetum. The area under the disease progress curve (AUDPC) in the wild A. venetum population was 651.74~1 522.31, which was 4.37~9.69 times that in cultivated A. venetum. The occurrence of rust disease in wild A. venetum was significantly positively correlated with rainfall and total vegetation coverage and negatively correlated with plant diversity ( P<0.05). The occurrence of rust disease in cultivated A. venetum was significantly positively correlated with A. venetum coverage and negatively correlated with plant diversity ( P<0.05).
罗布麻(Apocynum venetum)是夹竹桃科, 多年生宿根性草本植物, 根深2~3 m, 能生长10~20年[1], 具有喜光、抗风蚀、耐贫瘠、盐碱、干旱、酷暑寒冷等特点, 是保持水土、涵养水分、防风固沙的荒漠植物之一[2, 3]。罗布麻成分可以作成药片用于医疗, 治疗高血压病、心力衰竭、高脂血症、对头痛、眩晕、脑胀、失眠、多梦、利尿和浮肿有较好缓解作用[4]。其纤维细、洁白柔软、强力高、具丝状、吸湿性好、散水散热快、耐腐蚀, 还具有抗菌性, 受到纺织界的关注[5]。罗布麻在俄国、中亚地区、地中海沿岸及印度、北美等地均有分布, 在我国主要生长在新疆、内蒙古、甘肃、青海、江苏沿海地区及山东的黄河故道[6]。
新疆阿勒泰地区是目前我国为数不多、连片分布的野生罗布麻地区, 同时, 该地区也是我国人工种植罗布麻面积最大的地区[7], 新疆阿勒泰戈宝茶公司种植面积超过2 000 hm2。近年来, 罗布麻病害发生逐年加重, 尤其是罗布麻栅锈菌(Melampsora apocyni)[8, 9]引致的锈病, 造成重要经济损失[8]。国内外只是对一些引致罗布麻病害的病原进行了简单的描述, 没有对病害进一步展开研究。自2011年以来, 兰州大学草地农业科技学院牧草病理学团队系统开展了罗布麻锈病的发生及防控。本研究在之前的基础上, 特别是在栽培罗布麻开展化学防治后, 对野生区和栽培区锈病发生及与环境因子的关系进行分析, 以期为进一步提高防效, 促进罗布麻产业发展提供理论指导。
试验点位于新疆阿勒泰阿拉哈克石砾戈壁(87° 33'50″ E, 47° 42'41″ N), 属大陆性寒冷气候, 该地区年均温4.5 ℃, 最高气温41 ℃、最低气温-45 ℃, 年均降水量126.7 mm, 年均蒸发量2 120 mm, 日照时间最长超过16 h。研究区植被以罗布麻为主, 其他植物包括芨芨草(Achnatherum splendens)、铃铛刺(Halimodendron halodendron)、水麦冬(Triglochin palustre)、狗尾草(Setaira viridis)、碱蓬(Suaeda australis)、甘草(Radix glycyrrhizae)、骆驼刺(Alhagi sparsifolia)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、芦苇(Phragmites communis)、草地风毛菊(Saussurea amara)、苦马豆(Sphaerophysa salsula)、赖草(Leymus secalinus)、琉苞菊(Hyaleapulchella)、白茅(Imperata cylindrica)、三裂叶绢蒿(Seriphidium junceum)、盐穗木(Halostachys caspica)等。
在野生区设立两个独立的罗布麻研究区(大约相距5 km)监测锈病, 一个在盐湖(87° 33' E, 47° 42' N, 海拔492~547 m), 另一个在红沟(87° 31' E, 47° 39' N, 海拔483~485 m)。两个野生区土壤为盐碱土, pH 7.8~8.2。在临近盐湖的两个栽培区均设立了监测罗布麻锈病试验点:6龄罗布麻试验区(位于87° 32' E, 47° 44' N, 海拔在510 m)和7龄罗布麻试验区(87° 32' E, 47° 43' N, 海拔482~516 m)。两个栽培区罗布麻均来自野生区罗布麻种子建植, 2015年, 经过自治区农业种子管理站, 鉴定为戈宝红麻。种子在温室中育苗, 10周后育成。分别于2010、2011年早春, 将根系发达的罗布麻幼苗移栽到大田中, 行距为3 m, 株距为1.5 m。栽培区植物采用地下滴灌系统每6 d灌溉一次, 栽培区属于半荒漠草原生物群落[10], 未移栽罗布麻幼苗之前, 平均植被盖度为9.8%, 土壤沙壤土, pH 7.2~7.5。
1.3.1 气象数据收集 生长期间, 在新疆“ 阿勒泰戈宝茶股份有限公司” 科研基地, 利用之前建立的人工气象站(WA99163美国), 进行降水量、温度、光照、湿度等气象数据监测。
1.3.2 植被调查 每个研究区分别选取自然隔离的4个小区(约30 m× 20 m), 每个小区选取4个5 m× 5 m的样方采用点样法[11]调查每种植物的盖度、高度, 计算物种多样性指数(H')[12], 于2016年7月15日-8月25日, 共测定两次。
H'=-∑ Piln(Pi);
Pi=(hi/H+ci/C)/2。
式中:Pi为种i的相对重要值; hi、ci分别为种i的平均高度和平均盖度; H、C分别为样方内所有物种的总高度及总盖度。
1.3.3 土壤水分测定 每个样方中选取地面平坦的3点, 在每个点用土钻采集土样, 每10 cm采集1个土样, 采集土深至80 cm, 2016年7月中旬、8月中旬分别定点采集一次土样, 采用烘干法测定土壤含水量。
1.3.4 病害调查 在上述植被调查区, 每个样方中选取10簇麻(双对角线)进行标记, 定点、定期调查病害发生情况。调查时, 每丛麻取东、西、南、北四个方位, 每个方位随机取上部(80 cm以上)、中部(40-80 cm)、下部(0-40 cm)叶片各3张调查, 一丛麻共调查36张叶片, 每个小区调查360张叶片, 每个试验区每次调查1 440张叶片。调查发病率, 记录严重度, 根据严重度分级[13]记录各级别的叶片数, 计算发病率(I)、病情指数(DI)、病害曲线下面积(AUDPC)。
严重度分级:0级, 无病; 1级, 病斑面积占叶面积的0.1%~5%; 2级, 病斑面积占叶面积的5.1%~20%; 3级, 病斑面积占叶面积的20.1%~75%; 4级, 病斑面积占叶面积的75.1%~90%; 5级, 病斑面积占叶面积的90.1%~100%。
I=YN/YA× 100%。
式中:YN, 发病叶片数; YA, 调查叶片总数。
DI=∑ [(i× Yi)/(YA× imax)]× 100%。
式中:i, 严重度分级(i=0、1、2、3、4、5); Yi, i对应的叶片数; YA, 调查叶片总数。
AUDPC=∑ [(yi+yi+1)/2][ti+1-ti]。
式中:yi, 第i次调查病害的病情指数; ti, 第i次调查的时间。
试验区每6天灌溉一次水, 15~20 d喷施800~1 200倍液20%三唑酮一次。
采用SPSS 17.0软件对所测数据统计分析, 用平均值和标准误表示测定结果, 所得数据用Excel 2013录入, 并制图; 用Duncan法对各测定数据进行多重比较, 采用SPSS 17.0统计软件进行相关性分析。
2016年, 新疆阿勒泰7、8月温度随着时间的推移逐渐下降, 日平均气温从28 ℃下降到17 ℃, 降水量主要集中在7月和8月上半月(图1)。
调查期间, 野生区植被总盖度平均为96%, 而栽培区植被总盖度平均为80%, 其中, 盐湖植被总盖度最高, 为97.59%, 其次为红沟; 物种多样性指数较一致, 但栽培7龄显著高于其他调查区(P< 0.05); 栽培区罗布麻盖度为32.29%~37.66%, 显著高于红沟和盐湖两个野生区(P< 0.05)(表1)。
红沟土壤含水量随着土层深度的增加, 呈“ 先升高后降低” 的变化趋势。7、8月份, 红沟调查区0-60 cm土层土壤含水量最高达到52.33%, 显著高于其他3个调查区的(P< 0.05), 其他3个调查区土层含水量相差较小, 在10%~30%(表2)。
2.3.1 野生区 红沟区, 罗布麻锈病随时间推移表现出“ 先升高后降低” 的趋势, 植株下、中、上各部位发病率在8月3日均达到最大值, 分别为73.44%、59.79%和56.04%, 植株下部发病率分别是中部、上部发病率的1.23、1.31倍。盐湖区, 罗布麻不同部位发病率在7月中旬均超过80%, 但各部位发病率差异不显著, 此发病率一直持续到8月6日, 此后, 因发病叶片凋落高于新侵染叶片, 发病率缓慢下降; 盐湖罗布麻发病率较红沟高, 且变化趋势也不一致(图2)。
病情指数变化与发病率较为一致, 两个调查地点病情指数均随时间推移表现出“ 先升高后降低” 的趋势。红沟区, 植株中上部平均最高病情指数分别为33.98、31.33; 而下部病情指数一直持续缓慢上升, 8月11日达到最大值, 为43.81。盐湖区, 罗布麻植株下部和中部病情指数分别在8月6日之前基本不变, 此后缓慢下降, 下部病情指数平均是中部的1.12倍, 植株上部病情指数在8月6日达到最大值50.5, 其后基本未变; 罗布麻植株上部在这一阶段发病叶片严重度级别升高, 且盐湖罗布麻病情指数较红沟的高(图3)。
2.3.2 栽培区 栽培区-6龄罗布麻植株中部锈病发病率随时间推移表现出“ 先迅速上升后缓慢上升” 的趋势, 而上部发病率在8月7日达到最大值14.69%, 后缓慢下降, 植株下部发病率分别是中部、上部发病率的1.51、3.17倍。栽培区-7龄罗布麻锈病随时间推移表现出“ 先下降后上升” 的变化趋势, 植株下、中和上部发病率均在8月7日达到最小值, 分别为24.17%、9.69%和0.83%, 下部发病率是中部、上部的1.83、6.47倍(图4)。
栽培区-6龄和栽培区-7龄罗布麻植株各部位病情指数与其发病率变化趋势相一致, 且病情指数均较低。栽培区-6龄下部病情指数是中部、上部的1.76、4.49倍; 栽培区-7龄下部病情指数是中部、上部的2.33、9.08倍(图5)。
调查区以两个栽培区罗布麻锈病病害曲线下面积最小, 均在150左右, 以盐湖试验田病害曲线下面积最高, 为1 522.31, 分别是红沟和栽培区罗布麻的2.34倍和10倍左右(表3)。
野生区, 罗布麻锈病发病率与降水量呈显著正相关关系(P< 0.05), 与温度均呈负相关关系, 与植被总盖度、罗布麻盖度、罗布麻高度和土壤含水量均呈正相关关系, 与物种多样性指数呈显著的负相关关系(P< 0.05); 病害曲线下面积(AUDPC)与植被总盖度呈极显著的正相关关系(P< 0.05); 栽培区罗布麻病害曲线下面积与罗布麻盖度呈显著正相关关系, 其病情指数与物种多样性指数呈显著负相关关系(表4)。
锈病是气传病害, 其发生可造成作物大幅度减产, 品质下降[14]。通过田间定点监测, 明确病害发生规律是控制病害的前提[15]。根据病害三角, 植物发病与宿主感病性、病原菌致病性及环境条件密切相关, 在感病寄主和菌源具备的前提下, 气象条件是锈病流行的主导因素, 降水量、降水次数等是锈病流行的重要因子[16]。本研究表明, 不同调查区, 罗布麻锈病发生程度存在显著差异, 与植物病害的发生与生境、气象因素以及管理措施密切相关。其与降水量呈显著正相关关系, 锈菌孢子的萌发, 需要有水滴, 较高的降水量为锈菌夏孢子的萌发、侵染提供了有利条件, 该结果与在大豆(Glycine max)锈病发生因子的研究一致[17]。除降水之外, 温度亦是影响锈病发生的主导因素之一[18], 同时降水、温度与环境因子密切协作, 共同影响锈病的发生[19-20]。如, 对小麦(Triticum aestivum)锈病的研究发现, 病害发生受到植被冠层温度和相对湿度等小气候环境的影响[21-22]; 桑树(Morus alba)赤锈病来年的主要感染率与上一年秋天桑树的感染程度、桑树的长势、降水量及平均温度有极显著的相关性[23]; 植被盖度大, 空气不易流动, 有利于植物叶片凝结较多的露珠, 增加植物冠层湿度, 利于小麦条锈病孢子萌发[15, 24]。
罗布麻锈病的发生与物种多样性指数显著负相关, 与生境植被总盖度极显著正相关, 这与有关研究相一致[25, 26], 植物多样性越高, 可对病原菌形成自然隔离。本研究中, 野生区因植被总盖度超过90%, 罗布麻高度亦显著高于栽培区, 不利于空气运动, 较高的叶片遮盖度, 增加了生境小气候环境湿度, 降低温度和光合强度, 使环境条件达到锈孢子萌发和侵染的条件[18], 更利于锈病的发生和流行, 因此其发病程度高于栽培区。栽培区虽然采取灌溉等措施, 但因喷施三唑酮, 且植被盖度较低, 空气流通相对通畅, 降低了病害的发生。
本研究表明, 罗布麻锈病植株垂直高度上具有明显差异, 一般先从下部叶片开始发生, 随着生长的延伸, 逐渐由下向上扩展, 罗布麻叶片离地面越近, 发病越重, 这可能是因为罗布麻植株下部近地表由于灌溉、降水等导致湿度较高, 更利于夏孢子的萌发和侵染[27]。这种现象在小麦[20, 28], 大豆[17, 29]等作物相关病害研究中有类似报道。调查区锈病均随植物生长季的延伸, 发病严重度先增加, 达到峰值后, 逐渐下降。这与罗布麻锈菌及植物的生物学习性、气象因子等有关。锈菌严重侵染, 可引致叶片凋落, 随后, 植物会发出新叶片, 但因环境因子、降水的改变, 新侵染叶片速率小于发病叶片凋落速率, 导致发病率下降。
新疆阿勒泰地区罗布麻锈病发病率可高达53%~87%, 且随着植物生长季的延伸而加重, 达到峰值后, 发病程度有所减缓。病害在罗布麻植株垂直高度上呈显著的差异, 植株下部发病最重, 中、上部次之。罗布麻锈病的发生与气象、环境因子密切相关, 野生区罗布麻锈病的发生与降水量和植被总盖度显著正相关, 与物种多样性显著负相关; 栽培区罗布麻采用化学防治后, 罗布麻锈病的发生依然与罗布麻盖度显著正相关, 与物种多样性显著负相关。
(责任编辑 武艳培)
The authors have declared that no competing interests exist.
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