引用本文
高亚敏. 气候变化对通辽草甸草原草本植物物候期的影响. 草业科学, 2018,35(2):423-433
Gao Ya-min. Effect of climate change on the phenological phase of herbs in meadow grassland of Tongliao City, Inner Mongolia. Pratacultural Science,2018,35(2): 423-433  
Doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0265
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气候变化对通辽草甸草原草本植物物候期的影响
高亚敏
通辽市气象局,内蒙古 通辽 028000
通信作者:高亚敏(1984-),女,河南镇平人,工程师,硕士,主要从事生态与农牧业气象研究。E-mail:[email protected]
收稿日期: 2017-09-28
基金: 内蒙古自治区气象局青年基金项目(nmqnqx201709); 通辽市气象局科技创新项目(201509)
摘要

植物物候期的变化直接反映气候变化,并成为全球变化研究的重点。基于通辽市巴雅尔吐胡硕牧业气象试验站 1981-2016年主要植物羊草( Leymus chinensis)、冰草( Agropyron cristatum)、委陵菜( Potentilla chinensis)、车前( Plantago asiatica)物候观测数据和同期气象观测数据,研究了气候变化对草本植物返青期、黄枯期和生长季的影响,结果表明:1)研究区近36年来年均气温上升0.35 ℃·10 a-1( P<0.01),年均降水量减少22.73 mm·10 a-1,气候暖干化特征明显。2)草本植物返青期呈一致性延迟趋势,平均每10年延迟1.16~7.60 d。羊草、车前返青推迟主要受2-3月累计降水量减少的影响,冰草、委陵菜返青推迟主要受2-4月、3-4月累计降水量减少的影响。3)草本植物黄枯期变化趋势不同,羊草、冰草黄枯期延迟主要受夏季、初秋累计降水量影响,委陵菜黄枯期提前主要受夏季、初秋的累计降水量和日照时数共同影响,车前草黄枯期延迟主要受夏季、初秋平均气温影响。4)草本植物生长季长度主要受气温和降水量影响。气候变暖后,研究区夏季、生长季平均气温显著上升,降水量逐渐减少,导致羊草、冰草、委陵菜生长季缩短;而车前对气温反应比较敏感,气温升高有利于车前生长季延长。

关键词: 气候变化; 草本植物; 返青期; 黄枯期; 生长季; 通辽
中图分类号:S812.1 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2018)02-0423-11
Effect of climate change on the phenological phase of herbs in meadow grassland of Tongliao City, Inner Mongolia
Gao Ya-min
Tongliao Meteorological Bureau, Tongliao 028000, Inner Mongolia, China
Corresponding author: Gao Ya-min E-mail:[email protected]
Abstract

Plant phenology can directly reflect the effects of climate change, and it has become the focus of global climate change research. We compiled the meteorological data from 1981 to 2016 and the observational data of phenophases of four main herbs, Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Potentilla chinensis, and Plantago asiatica from the Enkhbayar animal husbandry meteorological experiment station of Tongliao City, Inner Mongolia. The purpose of this research is to elucidate the effects of climate change on germination stage, withering stage, and the growing-season length for herbs. The results showed that the average air temperature had increased 0.35 ℃·10 a-1 ( P<0.01) and precipitation had decreased 22.73 mm·10 a-1, and the climate was getting warmer and drier. The herb germination stage had been postponed 1.16~7.60 d·10 a-1, but the reasons were different with different herbs. The germination stages of L. chinensis and P. asiatica were mainly affected by the cumulative precipitation reduction from February to March, and the germination stages of A. cristatum and P. chinensis were affected by the cumulative precipitation reduction from February to April and March to April, respectively. The withering stage of herbs had different trends. The delay of the withering stage of L. chinensis and A. cristatum were mainly affected by precipitation in summer and early autumn. The advance in the withering stage of P. chinensis was mainly affected by precipitation and sunshine in summer and early autumn. The withering stage of P. asiatica was delayed mainly by average temperatures in summer and early autumn. The length of the growing season was mainly influenced by air temperature and precipitation. Our research demonstrated that the coming climate change will shorten the growing season of L. chinensis, A. cristatum and P. chinensis, due to the air temperature significantly increasing and precipitation decreasing in summer and the growing season; however, the increasing air temperature will extend the growing season of P. asiatica, due to its sensitively to temperature.

Keyword: climate change; herb; germination stage; withering stage; length of growing season; Tongliao City

植物物候是植物长期适应季节性气候环境的变化而形成的一种生长发育规律[1]。目前由全球变暖带来的水分、温度和光照等气候因子的变化, 对植物物候已产生重要的影响[1, 2, 3, 4, 5]。草地生态系统作为陆地生态系统的主体, 在全球气候变化中扮演着重要角色[6]。关于气候变化对草地生态系统尤其是对草本植物物候期、生长季的影响, 已成为学者和研究人员关注的热点, 研究地主要集中在青藏高原草原地带[7, 8, 9, 10, 11]和内蒙古草原[12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19], 物候监测方法有地面观测和遥感监测[5, 20], 研究植物有西北针茅(Stipa sareptana Becker var. krylovii)[7]、垂穗披碱草(Elymus nutans)[8]、车前(Plantago asiatica) [9]、克氏针茅(Stipa krylovii)[12]、羊草(Leymus chinensis) [13, 14, 15, 16] 、贝加尔针茅(Stipa baicalensis)[14, 16]、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)[17]等, 研究表明不同区域植物物候期变化趋势差异较大, 植物物候期对气候变化的响应机制也不相同[15, 16, 18]。在青藏高原地区, 三江源高寒草地西北针茅返青期、抽穗期、成熟期和黄枯期均呈提前趋势, 牧草开花期呈延迟趋势, 生长期呈显著缩短趋势[7]; 而青海南部高寒草甸垂穗披碱草返青期、成熟期和枯黄期呈延迟趋势, 抽穗期和开花期呈提前趋势, 整个生育期延长[8]。青藏高原整体牧草返青期、抽穗期及开花期均呈提前趋势, 黄枯期呈推迟趋势, 牧草物候期延长; 温度和降水均与牧草物候期显著正相关, 而日照时数与其显著负相关, 且温度是影响牧草物候期变化的主要因子[10]; 而基于遥感监测方法研究表明, 青藏高原从东南向西北植被返青期逐渐推迟, 黄枯期逐渐提前, 生长季长度逐渐缩短[11]。在内蒙古草原区, 不同区域同一植物或同一区域不同植物的物候期对气候变化的响应不同, 且存在着明显的区域特征[12, 13, 14, 15, 16, 18, 19], 如锡林浩特克氏针茅和羊草返青期呈推后趋势, 镶黄旗和察右后旗克氏针茅和羊草返青期呈提前趋势[16]。克氏针茅草原主要植物物候的变化是返青期推迟其他物候期提前, 温度和光照是影响克氏针茅草原植物物候格局的主要因素[12]。基于地面观测和遥感监测的研究均表明内蒙古羊草返青期和黄枯期呈提前趋势[13, 19]。以上多数研究在空间上侧重于大尺度或大区域的气候变化对草本植物物候期的影响, 忽略了中小尺度气候的不稳定性, 以及植物个体对气候因子的响应规律。因此本研究选择通辽市草甸草原作为研究区域, 根据地面物候观测, 试图从中小尺度气候变化上, 分析研究草甸草原草本植物物候期变化特征及其对气候变化的响应, 以期更好地为农牧业气象服务和物候研究提供参考。

1 材料和方法
1.1 研究区概况

通辽市巴雅尔吐胡硕牧业气象试验站(以下简称巴雅尔站), 地处通辽市扎鲁特旗巴雅尔吐胡硕镇, 属于温带半干旱气候, 是大兴安岭余脉中段褶皱带和蒙古高原向松辽平原过渡地带, 草地类型为山地灌丛草甸草原亚类, 主要植物为羊草、冰草(Agropyron cristatum)、委陵菜(Potentilla chinensis)、针茅(S. capillata)、扁蓿豆(Melissilus ruthenicus)、胡枝子(Lespedeza bicolor)等。巴雅尔四季分明, 冬季漫长寒冷, 春季干旱多风, 夏季温热短促, 年平均气温3.25 ℃, 年降水量419.69 mm, 年日照时数2 982.68 h, 年平均风速3.60 m· s-1, 全年无霜期为111~200 d。

1.2 数据来源

巴雅尔站从1981年开始牧业气象观测和物候期观测, 本研究使用 1981-2016年的牧业观测数据、物候观测数据和气象观测数据。选取羊草、冰草、委陵菜和车前为研究对象, 其中羊草、车前数据包括1981-2016年共36年, 冰草、委陵菜数据包括1988-2016年共29年。气象数据包括同期月平均气温、月降水量、月日照时数。

1.3 物候期观测方法

物候期观测按照国家气象局《农业气象观测规范》的《畜牧分册》和《自然物候分册》[21]进行观测。观测场为天然草地, 设置围栏围封保护, 面积为1 hm2。在观测区内随机抽取4个样方, 每个样方面积1 m× 1 m, 在每个观测小区每种植物选择10株, 定点定株进行观测, 返青期至黄枯期每2 d进行一次物候期观测。某物候期出现≥ 10%为初期, ≥ 50%为普期。本研究中所用的物候期都是指普期。

1.4 研究方法

1.4.1 物候资料处理 选取草本植物的返青期、黄枯期进行研究。采用儒略日换算[15]方法, 将物候观测记录日期转化为同年1月1日开始计算的序日。

1.4.2 线性趋势 用线性趋势法分析物候期和气候要素的变化趋势:xi=a+bti, 式中, a为回归常数, b为回归系数, 也叫倾向值, 本研究将b值扩大10倍, 即每10 年的倾向值。a和b可用最小二乘法估算。b 正负表示物候期推迟、提前或气候要素增减趋势。

1.4.3 相关分析 采用相关分析法分析两个要素之间的关系, 相关系数取值在[-1, 1], 采用t检验进行显著性检验(P< 0.05)。

r= ∑i=1n(Xi-X¯)(Yi-Y¯)∑i=1n(Xi-X¯)2∑i=1nYi-Y¯)2。

式中:n为研究时段年数; X、Y为相关分析的两个变量, Xi、Yi分别为他们的样本值。

1.4.4 统计分析 采用Microsoft Office Excel 和SPSS 19.0统计软件进行数据处理与分析。

2 结果与分析
2.1 气候变化特征

在1981-2016年, 研究区年均气温呈极显著升高的趋势(P< 0.01)(表1), 气候倾向斜率为0.35 ℃· 10 a-1。春季(3-5月)、夏季(6-8月)、秋季(9-11月)、生长季(4-9月)气温的变化趋势与年变化趋势一致, 呈明显上升趋势, 气候倾向斜率分别为0.39 ℃· 10 a-1(P< 0.05)、0.57 ℃· 10 a-1(P< 0.01)、0.40 ℃· 10 a-1(P< 0.05)、0.52 ℃· 10 a-1(P< 0.01)。冬季(12月-翌年2月)气温上升趋势不明显(P> 0.05)。

表1 研究区气候因子的线性趋势及显著性水平 Table 1 Linear trends and significance levels of climatic factors in study area

研究区年降水量呈减少趋势, 平均减少22.73 mm· 10 a-1。春、夏、生长季降水量呈减少趋势, 分别减少分别为0.52、23.65、24.62 mm· 10 a-1。秋、冬季降水量呈略增加趋势, 分别增加0.80、0.62 mm· 10 a-1。

研究区日照时数呈增加趋势, 平均增加10.61 h· 10 a-1。冬、春日照时数呈增加趋势, 其中冬季日照时数增加极显著(P< 0.01); 夏、秋、生长季日照时数呈减少趋势。

总体而言, 研究区气候近36年朝着暖、干趋势发展(图1), 主要体现在夏季、生长季气温的显著性上升与降水量的逐渐减少。而上述气温、降水量、日照时数线性趋势变化的事实, 构成了草本植物生长季节多年变化的水热条件背景。

图1 研究区1981-2016年平均气温和降水量变化趋势Fig. 1 The variation trends of the mean temperature and precipitation in study area from 1981 to 2016

2.2 草本植物物候期的变化特征

分析结果表明(图2), 研究区草本植物的返青期均呈延迟趋势, 平均每10年延迟1.16~7.60 d, 除车前外均达到显著(P< 0.05)或极显著水平(P< 0.01)。羊草、冰草、车前的黄枯期呈延迟趋势, 其中车前达到极显著水平(P< 0.01), 平均每10年延迟6.42 d; 委陵菜黄枯期呈略提前趋势。羊草、冰草、委陵菜的生长季呈缩短趋势, 平均每10年缩短2.88~8.22 d, 其中冰草、委陵菜的生长季缩短趋势达到显著(P< 0.05)和极显著水平(P< 0.01); 车前的生长季呈显著延长趋势(P< 0.05), 平均每10年延长5.25 d。随着气候变暖, 研究区草本植物返青期延迟, 但黄枯期和生长季变化不一致, 说明不同植物对气候变化的响应不同, 相应地植物对热量、水分等气候条件的需求也随之发生明显变化。

图2 研究区草本植物返青期、黄枯期、生长季长度变化趋势Fig. 2 The variation trends of germination stage, withering stage and growing season length of herb in study area

2.3 气候变化对草本植物物候期的影响

2.3.1 气候变化对草本植物返青期的影响 研究区草本植物萌芽返青期均在4月中旬至5月上旬, 依次为车前、羊草、冰草、委陵菜。分析3月、4月、2-3月、2-4月、3-4月平均气温、降水量、日照时数等气候因子与植物返青期的相关关系, 结果表明, 气温与草本植物返青期负相关, 即返青前气温越高, 草本植物萌芽返青越早。降水量与羊草、冰草、委陵菜返青期负相关, 即降水量越多, 3种植物返青期提前越明显。降水量对车前返青期影响复杂, 3月降水量增多, 车前返青期提前; 4月降水量增多, 车前返青期推迟。日照时数对草本植物返青期表现为不显著的正相关, 即日照时数越多, 蒸发量越大, 草本植物萌芽返青越晚(表2)。近36年来, 研究区气温呈上升趋势, 但草本植物的返青期呈延迟趋势, 表现出互相矛盾的结果, 说明温度不是影响草本植物萌芽返青早晚的决定因素。

表2 草本植物返青期与气象因子的相关系数 Table 2 Correlation index between the germination stage of herb and meteorological factors

羊草返青期与2-4月平均气温和2-3月降水量呈明显的负相关(P< 0.1)(表2), 相应时段气温每升高1 ℃、累计降水量每减少10 mm, 羊草返青期推迟5.17 d。冰草、委陵菜返青期与2-4月、3-4月的降水量显著负相关(P< 0.05), 相应时段累计降水量每减少10 mm, 二者返青期分别推迟5.81、6.42 d。车前返青期与3月、4月及累计月平均气温显著(P< 0.05)或极显著(P< 0.01)的负相关, 其中与2-4月平均气温相关系数最大; 与2-3月降水量呈明显的负相关(P< 0.1), 2-3月累计降水量每减少10 mm, 车前返青期推迟3.89 d。

总体来看, 羊草、车前返青期推迟主要受2-3月累计降水量减少影响, 冰草、委陵菜返青推迟主要受2-4月、3-4月累计降水量减少影响。

2.3.2 气候变化对草本植物黄枯期的影响 研究区车前于8月下旬至9月中旬黄枯, 其次是冰草、委陵菜、羊草陆续于9月上旬至9月下旬黄枯。分析6月至9月各月及累计月平均气温、降水量、日照时数等气候因子与植物黄枯期的相关关系, 结果表明, 气温与羊草、冰草、委陵菜黄枯期主要为不显著的负相关(P> 0.05); 气温与车前黄枯期正相关, 即气温升高有利于车前黄枯期延迟。降水量与草本植物黄枯期正相关, 即降水增多能促进草本植物黄枯期的滞后发生, 其中降水量对羊草、冰草、委陵菜黄枯期影响显著(P< 0.05)(表3)。日照时数与草本植物黄枯期负相关, 即日照时数越多, 草本植物黄枯期越早。

表3 草本植物黄枯期与气象因子的相关系数 Table 3 Correlation index between the withering stage of herb and meteorological factors

羊草黄枯期与6-8月、6-9月、7-8月累计降水量显著正相关(P< 0.05)(表3), 其中与6-8月累计降水量相关性最大, 此时段降水量每增多10 mm, 羊草黄枯期推迟0.28 d。冰草、委陵菜黄枯期与8月及各累计月降水量呈显著(P< 0.05)或极显著(P< 0.01)正相关, 其中8月降水量对二者黄枯期影响最大, 8月降水量每增多10 mm, 二者黄枯期分别推迟0.88、0.83 d。委陵菜黄枯期与7-9月、8-9月日照时数呈显著负相关(P< 0.05), 其中8-9月日照时数每增多10 h, 委陵菜黄枯期提前0.43 d。车前黄枯期与7月、9月及各累计月平均气温显著(P< 0.05)或极显著(P< 0.01)正相关, 其中与7-9月平均气温相关性最大, 此时段气温每升高1 ℃, 车前黄枯期推迟5.48 d。

2.3.3 气候变化对草本植物生长季的影响 选取研究区草本植物生长季与春季、夏季、秋季和生长季(4-9月)月平均气温、降水量、日照时数进行相关分析, 结果表明, 研究区草本植物生长季主要受气温和降水量的影响, 日照时数对植物生长季的影响不明显。

春季气温与羊草、冰草、委陵菜生长季长短正相关(表4), 春季气温每升高1 ℃, 三者生长季延长2.95~4.26 d, 其中春季气温对冰草的影响差异显著(P< 0.05); 夏季、秋季、生长季平均气温与3种植物生长季长短负相关, 其中夏季气温对羊草、冰草、委陵菜生长季影响显著(P< 0.05)或极显著(P< 0.01), 夏季气温每升高1 ℃, 三者生长季缩短4.29~7.62 d。春季气温对羊草、冰草、委陵菜生长季的影响程度小于夏季气温, 因此, 这3种植物生长季整体呈缩短趋势。气温与车前生长季的长短正相关, 这与车前黄枯期主要受气温的影响一致。春季、生长季平均气温对车前生长季影响极显著(P< 0.01)和显著(P< 0.05), 相应时段气温每升高1 ℃, 车前生长季分别延长5.34、6.90 d。

表4 草本植物生长季与气象因子的相关系数 Table 4 Correlation index between the growing season length of herb and meteorological factor

降水量对植物生长季的影响因不同季节、不同植物而影响不同。夏季、生长季降水量与植物生长季的长短正相关, 且影响程度较大, 即这些时段降水量增多可延长植物的生长季; 其中夏季降水量对羊草、冰草、委陵菜生长季影响显著(P< 0.05)或极显著(P< 0.01), 此时段降水量每减少10 mm, 3种植物的生长季缩短0.43~0.66 d。实际上, 研究区夏季、生长季降水量减少趋势明显, 也是导致3者生长季持续缩短的原因之一。

3 讨论

1981-2016年, 研究区草本植物物候总体表现为返青期延迟, 黄枯期和生长季长度变化不同。研究区羊草、冰草作为优势牧草, 相同的生物学特性为抗寒、抗旱、耐干旱胁迫, 喜水但不耐涝, 两者对气候因子的响应基本相同; 委陵菜生物学特性为抗旱抗寒、耐涝耐盐碱, 蓄水能力强; 而车前生物学特性是喜暖湿气候, 较耐寒, 其对气温的反应比较敏感。

3.1 草本植物返青期变化趋势及影响因子

1981-2016年, 研究区草本植物的返青期呈一致延迟趋势, 平均每10年延迟1.16~7.60 d。本研究与基于站点观测分析的内蒙古克氏针茅、羊草、冰草、糙隐子草返青期推迟的结论一致[12, 15, 16, 17], 也与基于遥感监测分析的青藏高原植被返青期推迟的结论一致[11, 22]。

本研究发现, 返青前气温与草本植物返青期不显著负相关, 即返青前气温越高, 草本植物返青越早, 与其他学者研究结论一致[13, 14, 15, 22]。近36年来, 研究区气温呈上升趋势, 但草本植物的返青期呈延迟趋势, 表现出互相矛盾的结果。许多学者的研究表明, 温度是影响植物物候期变化的主要因子[4, 5, 10, 11], 但温度的这种影响是非线性的。同时, 当水分成为胁迫因子时, 对物候期的影响将显得十分重要, 尤其在气候变暖背景下导致的干旱性极端气候事件增多[4]。在青藏高原, 气候变暖加剧蒸发, 降水减少导致西藏半干旱草甸草原植物返青推迟[22]; Shen等[23, 24]研究发现春季降水是青藏高原植物返青的主要影响因素; 张钛仁和颜亮东[25]认为青海环湖地区牧草返青早晚主要受水分条件限制。在内蒙古温带草原, 植物的返青期主要受降水控制[26, 27]。内蒙古春季降水偏少年份, 干旱使牧草返青期推迟, 许多地区牧草在春季出现二次返青[28]。本研究发现, 返青前降水量与羊草、冰草、委陵菜返青期负相关, 这与其他学者结论一致[13, 16]。降水量越多, 3种植物返青越早; 降水量对车前返青影响复杂。羊草、车前返青期与2-3月累计降水量负相关(P< 0.1), 冰草、委陵菜与2-4月、3-4月累计降水量显著负相关(P< 0.05), 这表明降水量是影响研究区草本植物返青的主要因子。

植物物候变化与气候变化关系密切, 关联气候因子不仅是气温、降水、日照的变化, 更涉及高温、干旱、低温冷害等综合气候条件及其变化。近年来研究区2-4月气候呈气温升高趋势(气候倾向斜率0.36 ℃· 10 a-1), 降水量呈显著减少趋势(减少率3.73 mm· 10 a-1), 气候暖干化特征明显, 日照增多使蒸发加剧, 而草本植物在返青前除对温度有一定的要求外, 在很大程度上受限于前期的降水量及土壤墒情, 因此气温升高、降水量减少, 加速了土壤干旱化程度, 导致植物返青期推迟。

3.2 草本植物黄枯期变化趋势及影响因子

研究区羊草、冰草、车前的黄枯期呈延迟趋势, 其中车前达到极显著水平(P< 0.01), 平均每10年延迟6.42 d; 委陵菜黄枯期呈略提前趋势。研究区草本植物黄枯期变化趋势不同, 这与内蒙古草原同一环境不同植物黄枯早晚不同的结论一致[12, 15, 16], 这表明同一区域的不同物种, 植物物候期对于气候变化的响应是不尽相同的[26]。

以往研究表明, 在一定温度范围内, 夏秋季温度升高, 酶的活性增加, 可促进植物生长发育的进程; 反之则延缓[13, 18]。陈翔等[29]模拟增温试验结果表明, 增温可促进高寒草甸牧草类植物的生长发育, 延长青草期。徐满厚和薛娴[30]研究认为温度升高对青藏高寒植被有正效应, 而温度持续升高, 则对植被产生负效应。本研究发现, 不同植物对气温变化的响应不同, 这是植物本身的生物学特性决定的。气温与羊草、冰草、委陵菜植物黄枯期不显著负相关, 即前期平均气温越高, 3种植物黄枯期越早, 这与基于站点观测数据分析的内蒙古草原区植物黄枯期与气温负相关的结论一致[13, 14, 15, 18]; 但与基于NDVI数据分析发现内蒙古草原生长结束期与前期气温呈正相关的结论不一致[31]。气温对车前黄枯期影响为显著(P< 0.05)或极显著(P< 0.01)正相关, 这与祁如英和赵隆香的研究结论一致[9], 气温升高有利于车前黄枯期延迟。

在干旱半干旱区, 当草地生长的温度限制被打破后, 升温将增加植物对水分的需求[22]。本研究发现, 黄枯前降水量与草本植物黄枯期正相关, 且对羊草、冰草、委陵菜的影响显著, 这与其他学者研究结论一致[12, 15, 16, 18, 31], 降水增加, 能够缓解水分胁迫, 延迟植物的黄枯期。日照时数与草本植物黄枯期负相关, 其中黄枯前1个月和2个月日照时数对委陵菜黄枯期影响显著(P< 0.05), 这与其他学者[12]研究结论一致。

1981-2016年, 研究区植物黄枯前各时段以气温升高、降水减少为特征, 羊草、冰草黄枯期主要受夏季、初秋降水量影响, 但二者抗旱、耐旱, 黄枯期对降水减少的反应滞后。许振柱和周广胜[32]研究表明, 在温度较低或适度时, 轻度至中度干旱可促进羊草生长, 但在较高温度下, 羊草对水分更加敏感。委陵菜的黄枯期呈略提前趋势, 其黄枯期主要受夏季、初秋降水量减少和日照时数增多共同影响。车前黄枯期呈显著延迟趋势(P< 0.05), 其黄枯期主要受夏季、初秋平均气温升高影响。车前是喜温植物, 张万灵等[33]研究表明增温促进了北美车前(P. virginica)株高生长, 增幅达38%。研究区草本植物黄枯期变化趋势不同, 这主要是气候因子对植物物候的影响是综合的, 影响机理比较复杂, 因此需要加强对同一环境下不同植物、不同环境下同种植物的物候观测, 开展增温、降水、日照等对植物物候影响的模拟试验研究, 监测其生理指标, 探讨植物物候与植物生理的关系, 确定对植物物候起决定作用的因子[4, 34]。

3.3 草本植物生长季变化趋势及影响因子

气候变暖后, 羊草、冰草、委陵菜的生长季呈缩短趋势, 平均每10年缩短2.88~8.22 d, 三者生长季缩短主要是由于返青期延迟趋势大于黄枯期变化趋势(图2), 这与基于NDVI数据分析锡林郭勒草原植物生长季延长结论不一致[35]; 车前生长季呈显著延长趋势(P< 0.05), 平均每10年延长5.25 d。这说明全球气候变暖对不同植物生长季影响及程度是不同的。

一般来说, 温度是影响植物生长的主要因素[4, 5, 10, 11]。但随着气候变暖, 当温度达到或超过植物生长需求时, 水分将成为限制因子[22]。Franks等[36]研究认为干旱引起草本植物芸苔(Brassica campestris)花期的提前导致其生长季节缩短。在内蒙古中部草原, 年降水量增加能明显延长草原植被的生长期[37]。在通辽草甸草原, 草本植物生长季主要受气温和降水量控制。羊草、冰草、委陵菜生长季与夏季和生长季平均气温负相关, 与夏季和生长季累计降水量显著(P< 0.05)或极显著(P< 0.01)正相关。研究区夏季降水量占年降水量的70%~80%, 气候变暖后, 研究区夏季、生长季平均气温极显著上升(表1), 使植物生长期间有效积温积累效率提高, 加快了植物生长发育进程, 导致羊草、冰草、委陵菜生长季缩短; 另一方面, 气温大幅度升高, 植物生长发育对水分的需求加剧[14, 15], 而研究区因降水减少极端性干旱事件增多, 进一步加剧了气候变暖对植物物候期变化的效应, 也导致了3种植物生长季缩短。车前对气候变暖的反应较为积极, 气温升高有利于车前生长季延长, 与其他研究结论一致[9]。

在气候变暖背景下, 植物物候线性统计趋势的推断存在着不确定性, 这主要是不同植物的物候对气候变化的响应表现不同, 物种生长季延长、缩短和不变都是可能的[38]。目前研究植物物候的非线性变化成为物候学研究的热点问题。如Ivits等[39]基于1982-2005年的GIMMS NDVI数据研究表明, 欧洲植被变化具有明显的非线性特征。郑景云等[2]研究表明植被物候对温度的响应是非线性的。本研究发现羊草的生长季长在1981-1990年呈延长趋势, 1991年以后呈缩短趋势, 进一步分析研究区夏季平均气温在1993年和1998年发生突变。因此下一步将开展植物物候对于气候因子的非线性响应变化的系统研究, 即在植物物候变化的各个阶段及不同植被生态系统对于气象因子的响应[40]。

4 结论

1)1981-2016年通辽市草甸草原年均气温呈显著升高的趋势(P< 0.01), 气候倾向斜率为0.35 ℃· 10 a-1; 降水量呈减少趋势, 年均减少22.73 mm· 10 a-1; 日照时数呈不显著增加趋势, 年均增加10.61 h· 10 a-1。

2)近36年来, 研究区草本植物的返青期呈一致延迟趋势, 平均每10年延迟1.16~7.60 d, 除车前外均达到显著(P< 0.05)或极显著水平(P< 0.01)。羊草、冰草、车前的黄枯期呈延迟趋势, 委陵菜黄枯期呈略提前趋势。羊草、冰草、委陵菜的生长季呈缩短趋势, 平均每10年缩短2.88~8.22 d, 其中冰草、委陵菜的生长季长缩短趋势达到显著(P< 0.05)和极显著水平(P< 0.01); 车前的生长季呈显著延长趋势(P< 0.05), 平均每10年延长5.25 d。

3)降水量是影响草本植物返青期的主要因子。羊草、车前返青推迟主要受2-3月累计降水量减少影响, 冰草、委陵菜返青推迟主要受2-4月、3-4月累计降水量减少影响。

4)羊草、冰草的黄枯期主要受夏季、初秋降水量影响, 但二者黄枯期对降水减少反应滞后; 委陵菜黄枯期主要受夏季、初秋降水量减少和日照时数增多共同影响; 车前黄枯期主要受夏季、初秋平均气温升高影响。

5)研究区草本植物生长季主要受气温和降水量控制, 日照时数影响不明显。研究区夏、秋、生长季(4-9月)平均气温显著上升, 降水量逐渐减少, 导致羊草、冰草、委陵菜生长季缩短; 而车前草生长季与夏季、生长季平均气温和降水量正相关, 气象条件有利于其生长季延长。

(责任编辑 张瑾)

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
[1] 陆佩玲, 于强, 贺庆棠. 植物物候对气候变化的响应. 生态学报, 2006, 26(3): 923-929.
Lu P L, Yu Q, He Q T. Responses of plant phenology to climatic change. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(3): 923-929. (in Chinese) [本文引用:2]
[2] 郑景云, 葛全胜, 郝志新. 气候增暖对我国近40年植物物候变化的影响. 科学通报, 2002, 47(20): 1584-1587.
Zheng J Y, Ge Q S, Hao Z X. The effect of climate change on plant phenology in late 40 years in China. Science Bulletin, 2002, 47(20): 1582-1587. (in Chinese) [本文引用:2]
[3] 葛全胜, 戴君虎, 郑景云. 物候学研究进展及中国现代物候学面临的挑战. 中国科学院院刊, 2010, 25(3): 310-316.
Ge Q S, Dai J H, Zheng J Y. The progress of phenology studies and challenges to modern phenology research in China. Bulletin of Chinese Academy of Sciences, 2010, 25(3): 310-316. (in Chinese) [本文引用:1]
[4] 王连喜, 陈怀亮, 李琪, 余卫东. 植物物候与气候研究进展. 生态学报, 2010, 30(2): 447-454.
Wang L X, Chen H L, Li Q, Yu W D. Research advances in plant phenology and climate. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(2): 447-454. (in Chinese) [本文引用:5]
[5] 翟佳, 袁凤辉, 吴家兵. 植物物候变化研究进展. 生态学杂志, 2015, 34(11): 3237-3243.
Zhai J, Yuan F H, Wu J B. Research progress on vegetation phenological changes. Chinese Journal of Ecology, 2015, 34(11): 3237-3243. (in Chinese) [本文引用:4]
[6] 尹燕亭, 侯向阳, 运向军. 气候变化对内蒙古草原生态系统影响的研究进展. 草业科学, 2011, 28(6): 1332-1339.
Yin Y T, Hou X Y, Yun X J. Advances in the climate change influencing grassland ecosystems in Inner Mongolia. Pratacultural Science, 2011, 28(6): 1332-1339. (in Chinese) [本文引用:1]
[7] 郭连云, 赵年武, 田辉春. 气候变暖对三江源区高寒草地牧草生育期的影响. 草业科学, 2011, 28(4): 618-625.
Guo L Y, Zhao N W, Tian H C. Impacts of climatic warming on reproductive stages of forages growing in alpine grassland of the Three River Sources Areas. Pratacultural Science, 2011, 28(4): 618-625. (in Chinese) [本文引用:3]
[8] 雷占兰, 周华坤, 刘泽华, 徐维新, 魁武, 李发录. 气候变化对高寒垂穗披碱草生育期和产量的影响. 中国草地学报, 2012, 34(5): 10-18.
Lei Z Y, Zhou H K, Liu Z H, Xu W X, Kui W, Li F L. Effect of climate change on growth stages and yield of Elymus nutans in alpine meadow in Qinghai-tibetan plateau. Chinese Journal of Grassland , 2012, 34(5): 10-18. (in Chinese) [本文引用:3]
[9] 祁如英, 赵隆香. 青海车前草物候对气候变化的响应研究. 安徽农业科学, 2013, 42(7): 3025-3026, 3028.
Qi R Y, Zhao L X. Response of Plantain phenology to climate change in Qinghai. Journal of Anhui Agricultural Science, 2013, 42(7): 3025-3026, 3028. (in Chinese) [本文引用:4]
[10] 赵雪雁, 万文玉, 王伟军. 近50年气候变化对青藏高原牧草生产潜力及物候期的影响. 中国生态农业学报, 2016, 24(4): 532-543.
Zhao X Y, Wan W Y, Wang W J. Impact of climate change on potential productivity and phenological phase of forage in the Qinghai-Tibet Plateau in the past 50 years. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2016, 24(4): 532-543. (in Chinese) [本文引用:4]
[11] 马晓芳, 陈思宇, 邓婕, 冯琦胜, 黄晓东. 青藏高原植被物候监测及其对气候变化的响应. 草业学报, 2016, 25(1): 13-21.
Ma X F, Chen S Y, Deng J, Feng Q S, Huang X D. Vegetation phenology dynamics and its response to climate change on the Tibetan Plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(1): 13-21. (in Chinese) [本文引用:5]
[12] 张峰, 周广胜, 王玉辉. 内蒙古克氏针茅草原植物物候及其与气候因子关系. 植物生态学报, 2008, 32(6): 1312-1322.
Zhang F, Zhou G S, Wang Y H. Phenological calendar of Stipa krylovii steppe in Inner Mongolia, China and its correlation with climatic variables. Journal of Plant Ecology(Chinese Version), 2008, 32(6): 1312-1322. (in Chinese) [本文引用:8]
[13] 陈效逑, 李倞. 内蒙古草原羊草物候与气象因子的关系. 生态学报, 2009, 29(10): 5280-5290.
Chen X Q, Li Q. Relationships between Leymus chinensis phenology and meteorological factors in Inner Mongolia grassland s. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(10): 5280-5290. (in Chinese) [本文引用:8]
[14] 顾润源, 周伟灿, 白美兰, 李喜仓, 邸瑞琦, 杨晶. 气候变化对内蒙古草原典型植物物候的影响. 生态学报, 2012, 32(3): 767-776.
Gu R Y, Zhou W C, Bai M L, Li X C, Di R Q, Yang J. Impacts of climate change on phenological phase of herb in the main grassland in Inner Mongolia. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(3): 767-776. (in Chinese) [本文引用:7]
[15] 李夏子, 韩国栋. 内蒙古东部草原优势牧草生长季对气象因子变化的响应. 生态学杂志, 2013, 32(4): 987-992.
Li X Z, Han G D. Response of grass growing season to meteorological change in eastern Inner Mongolia grassland . Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(4): 987-992. (in Chinese) [本文引用:11]
[16] 李夏子, 韩国栋, 郭春燕. 气候变化对内蒙古中部草原优势牧草生长季的影响. 生态学报, 2013, 33(13): 4146-4155.
Li X Z, Han G D, Guo C Y. Impacts of climate change on dominant pasture growing season in Central Inner Mongolia. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(13): 4146-4155. (in Chinese) [本文引用:10]
[17] 师桂花, 季晓丽, 陈素华. 气候变化对典型草原糙隐子草物候期和产量的影响. 中国草地学报, 2017, 39(1): 42-49.
Shi G H, Ji X L, Chen S H. Effects of climate change on phenophase and yield of Cleistogenes squarrosa in Xilinguole typical grassland . Chinese Journal of Grassland , 2017, 39(1): 42-49. (in Chinese) [本文引用:3]
[18] 苗百岭, 梁存柱, 韩芳, 梁茂伟, 张自国. 内蒙古主要草原类型植物物候对气候波动的响应. 生态学报, 2016, 36(23): 7689-7701.
Miao B L, Liang C Z, Han F, Liang M W, Zhang Z G. Responses of phenology to climate change over the major grassland types. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(23): 7689-7701. (in Chinese) [本文引用:6]
[19] 范德芹, 赵学胜, 郑周涛. 内蒙古羊草草原物候及其对气候变化的响应. 地理与地理信息科学, 2016, 32(6): 81-86.
Fan D Q, Zhao X S, Zheng Z T. Phenology of Leymus chinensis steppe in Inner Mongolia and its response to climate changes. Geography and Geo-information Science, 2016, 32(6): 81-86. (in Chinese) [本文引用:3]
[20] 范德芹, 赵学胜, 朱文泉, 郑周涛. 植物物候遥感监测精度影响因素研究综述. 地球科学进展, 2016, 35(3): 304-319.
Fan D Q, Zhao X S, Zhu W Q, Zheng Z T. Review of influencing factors of accuracy of plant phenology monitoring based on remote sensing data. Progress in Geography, 2016, 35(3): 304-319. (in Chinese) [本文引用:1]
[21] 国家气象局. 农业气象观测规范. 北京: 气象出版社, 1993: 172-174.
China Meteorological Administration. Specification for Agricultural Meteorological Observations. Beijing: Meteorological Press, 1993: 172-174. (in Chinese) [本文引用:1]
[22] Zhao G S, Shi P L, Zong N, He Y T, Zhang X Z, He H L, Zhang J. Declining precipitation enhances the effect of warming on phenological variation in a semiarid Tibetan meadow steppe. Journal of Resources and Ecology, 2017, 8(1): 50-56. [本文引用:5]
[23] Shen M G, Piao S L, Cong N, Zhang G X, Jassens I A. Precipitation impacts on vegetation spring phenology on the Tibetan Plateau. Global Change Biology, 2015, 21(10): 3647-3656. [本文引用:1]
[24] Shen M G, Zhang G X, Cong N, Wang S P, Kong W D, Piao S L. Increasing altitudinal gradient of spring vegetation phenology during the last decade on the Qinghai-Tibetan Plateau. Agricultural and Forest Meteorology, 2014, 189-190: 71-80. [本文引用:1]
[25] 张钛仁, 颜亮东. 气候变化对青海天然牧草影响研究. 高原气象, 2007, 24(4): 724-730.
Zhang T R, Yan L D. The impacts of climate change on the natural pasture grass in Qinghai Province. Plateau Meteorology, 2007, 24(4): 724-730. (in Chinese) [本文引用:1]
[26] Yu F F, Price K P, Ellis J, Shi P J. Response of seasonal vegetation development to climatic variations in eastern central Asia. Remote Sensing of Environment, 2003, 87(1): 42-54. [本文引用:2]
[27] Yuan W P, Zhou G S, Wang Y H, Han X, Wang Y S. Simulating phenological characteristics of two dominant grass species in a semi-arid steppe ecosystem. Ecological Research, 2007, 22(5): 784-791. [本文引用:1]
[28] 李兴华, 陈素华, 韩芳. 干旱对内蒙古草地牧草返青期的影响. 草业科学, 2013, 30(3): 452-456.
Li X H, Chen S H, Han F. Effects of drought on grassland turning green period in Inner Mongolia. Pratacultural Science, 2013, 30(3): 452-456. (in Chinese) [本文引用:1]
[29] 陈翔, 彭飞, 尤全刚, 王涛, 薛娴. 高寒草甸植被特征对模拟增温的响应: 以青藏高原多年冻土区为例. 草业科学, 2016, 33(5): 825-834.
Chen X, Peng F, You Q G, Wang T, Xue X. Response of vegetation characteristics in the alpine meadow ecostystem to simulated tempetature enhancement: A case study of permafrost regions on the Qinghai: Tibet Plateau, China. Pratacultural Science, 2016, 33(5): 825-834. (in Chinese) [本文引用:1]
[30] 徐满厚, 薛娴. 气候变暖对高寒地区植物生长与物候影响分析. 干旱区资源与环境, 2013, 27(3): 137-141.
Xu M H, Xue X. Analysis on the effects of climate warming on growth and phenology of alpine plants. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2013, 27(3): 137-14. (in Chinese) [本文引用:1]
[31] Liu H, Tian F, Hu H C, Hu H P, Sivapalan M. Soil moisture controls on patterns of grass green-up in Inner Mongolia: An index based approach. Hydrology and Earth System Sciences, 2013, 17(2): 805-815. [本文引用:2]
[32] 许振柱, 周广胜. 不同温度条件下土壤水分对羊草幼苗生长特性的影响. 生态学杂志, 2005, 24(3): 256-260.
Xu Z Z, Zhou G S. Effects of soil moisture on growth characteristics of Leymus chinensis seedlings under different temperature conditions. Chinese Journal of Ecology, 2005, 24(3): 256-260. (in Chinese) [本文引用:1]
[33] 张万灵, 肖宜安, 闫小红, 张斯斯, 黄海裙, 刘保兵. 模拟增温对入侵植物北美车前生长及繁殖投资的影响. 生态学杂志, 2013, 32(11): 2959-2965.
Zhang W L, Xiao Y A, Yan X H, Zhang S S, Huang H Q, Liu B B. Effects of simulated warming on the growth and reproduction investment of invasive plant Plantago virginica. Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(11): 2959-2965. (in Chinese) [本文引用:1]
[34] 李荣平, 周广胜, 张慧玲. 植物物候研究进展. 应用生态学报, 2006, 17(3): 541-544.
Li R P, Zhou G S, Zhang H L. Research advances in plant phenology. Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17(3): 541-544. (in Chinese) [本文引用:1]
[35] 迟登凯, 王宏, 李晓兵, 许凯凯, 喻峰. 锡林郭勒盟不同类型植被的生长季变化. 草业科学, 2016, 33(9): 1825-1834.
Chi D K, Wang H, Li X B, Xu K K, Yu F. The variability of growing season of different vegetation types in Xilingol League. Pratacultural Science, 2016, 33(9): 1825-1834. (in Chinese) [本文引用:1]
[36] Franks S J, Sim S, Weis A E. Rapid evolution of flowering time by an annual plant in response to a climate fluctuation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, 104(4): 1278-1282. [本文引用:1]
[37] Zhou Y Z, Jia G S. Precipitation as a control of vegetation phenology for temperate steppes in China. Atmospheric and Oceanic Science Letters, 2016, 9(3): 162-168. [本文引用:1]
[38] 莫非, 赵鸿, 王建永, 强生才, 周宏, 王绍明, 熊友才. 全球变化下植物物候研究的关键问题. 生态学报, 2011, 31(9): 2593-2601.
Mo F, Zhao H, Wang J Y, Qiang S C, Zhou H, Wang S M, Xiong Y C. The key issues on plant phenology under global change. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(9): 2593-2601. (in Chinese) [本文引用:1]
[39] Ivits E, Cherlet M, Sommer S, Mehl W. Addressing the complexity in non-linear evolution of vegetation phenological change with time-series of remote sensing images. Ecological Indicators, 2013, 26(3): 49-60. [本文引用:1]
[40] 安佑志. 基于遥感的中国北部植被NDVI和物候变化研究. 上海: 华东师范大学博士学位论文, 2014.
An Y Z. Vegetation NDVI and phenology change in northern China based on remote sensing. PhD Thesis. Shanghai: East China Normal University, 2014. (in Chinese) [本文引用:1]