繁殖分配指植物分配给繁殖活动的各种资源, 是植物生长、生殖、贮藏或防卫等主要功能间资源需求权衡的结果^[20]。高原鼠兔干扰行为一定程度上改变了植物利用生境内资源的能力, 因此, 植物繁殖分配必将对各种资源做出重新配置^[8], 优化各主要功能间的需求, 将资源配置于植物最需求的功能。植物生物量积累或分配是各种资源在植物体内积累或分配结果的具体量化反映, 也是生态系统最基本的数量特征, 更是植物适应环境条件能力和生长发育规律的综合反映^[21]。本研究表明, 高原鼠兔干扰明显降低了高山嵩草种群的地上生物量, 这一方面可能与高原鼠兔干扰打破了原有植物群落间的物种密切关系, 未干扰区高山嵩草为优势种, 具有较强的竞争优势, 而干扰区内高原鼠兔干扰形成了星罗棋布的裸斑, 这些裸斑增加了地表蒸发, 迫使草甸生境旱化, 而旱生化环境释放了原来处于竞争弱势的中旱生植物如达乌里秦艽和莓叶委陵菜(Potentilla fragarioides)的生长潜势, 这客观上给高山嵩草的生长形成竞争压力, 一定程度上抑制了高山嵩草的长势, 从而降低了其地上生物量; 另一方面可能是由于高原鼠兔对高山嵩草的采食与践踏等直接干扰活动, 造成其地上生物量明显降低。虽然高原鼠兔干扰降低了高山嵩草的地上生物量, 但其却显著增加了地下生物量, 这归功于高原鼠兔干扰改变了植物利用土壤碳、氮能力和土壤物理性质, 一方面, 高原鼠兔干扰所形成的裸斑会产生微斑块效应, 而这种微斑块效应往往促进植物对土壤碳、氮的利用率^[22], 另一方面, 高原鼠兔干扰行为增加了土壤孔隙度^[23], 两个方面综合的结果导致植物根系累积营养物质的能力增加, 且有利于植物根系生长, 从而提高了地下生物量。地下生物量在高原鼠兔干扰下与总生物量呈正相关关系, 这在一定程度上说明了根系在总生物量的构成中贡献较大, 因此, 高山嵩草地下生物量的增加导致了总生物量的增加。

根冠比是植物体生物量在地上和地下分配的直接体现^[24], 它的变化在一定程度上代表了根茎密丛型植物对环境的适应性应答^[18]。高原鼠兔干扰显著增加了高山嵩草种群的根冠比, 这与放牧干扰对冷蒿种群的根冠比影响一致^[25], 这可能有两个原因:首先高原鼠兔干扰后草甸生境异质化程度增加^[26], 高山嵩草的茎叶不能得到充分生长, 此时高山嵩草种群将同化物质更多地投入到根系生长, 增加高山嵩草的营养繁殖能力, 旨在维持种群的稳定性和持续更新能力, 这是高山嵩草长期适应高原鼠兔干扰的自然结果。其次, 高原鼠兔的采食行为往往会诱发植物种群的规避性应答, 由于植物体不能主动避免被采食, 只能被动的通过调整自身物质分配, 将更多资源转移至根系^[27], 以维持种群的生存力。

植物个体既要在生境中增强其适应性, 保证亲代的存活, 又要最大可能地产生种子延续后代, 以确保完成其生活史, 就会在营养生长和有性繁殖之间进行权衡^[20]。而生殖枝和营养枝作为植物有性繁殖和营养生长能力的载体, 在一定程度上能够代表植物对有性繁殖和营养生长的投入^[28], 二者比例的变化能够体现植物繁殖分配策略。高原鼠兔干扰明显增加了高山嵩草的生殖枝与营养枝比, 这是由于高原鼠兔主要采食高山嵩草的营养器官, 采食作用诱导植物的超补偿反应^[29]会增加对生殖生长的投入, 提高种群适应干扰环境的能力^[30], 一方面是由于植物种子存活的环境要求比根茎存活的环境要求相对较低, 更有利于长期保持繁殖能力; 另一方面, 高原鼠兔干扰会导致生境发生不可预测性的变化, 高山嵩草为保证其基因延续和存活无忧, 将资源主要分配给生殖生长。

地上生物量及生殖枝与营养枝比不仅与高原鼠兔干扰有关, 而且与干扰强度有关。其中地上生物量随着高原鼠兔干扰强度增加表现为先增加后降低态势, 而生殖枝与营养枝比表现为先降低后增加态势, 这说明上述指标响应高原鼠兔干扰时均存在合适阈值。当高原鼠兔干扰强度从低增加至合适阈值时, 优势种高山嵩草占据有利竞争地位, 能够利用较多的资源保持其生长优势^{[31, 32]}, 故地上生物量增加。但当高原鼠兔干扰强度超过合适阈值时, 单位面积内的裸斑数随之增加, 生境逐渐旱化, 这使得高山嵩草与某些杂草之间存在较大的生态位宽度重叠^[31], 高山嵩草种群生长受到一定的限制, 随着干扰强度增加, 抑制效应愈加明显, 表现为地上生物量逐渐降低。生殖枝与营养枝比随高原鼠兔干扰强度增加表现为先降低后增加态势, 这是由于优势种高山嵩草在高原鼠兔干扰强度从低增加至合适阈值时, 种群不断加大其在群落中的资源竞争能力, 优势度逐渐增加^{[31, 33]}, 此过程中高山嵩草通过旺盛的营养生长占据较大的生境面积加速种群扩散, 至合适阈值时, 营养生长达到最高。然而, 当高原鼠兔干扰强度超过合适阈值时, 高山嵩草将大部分资源分配给生殖生长, 一方面是因为过度干扰活动使得生境内可利用资源逐渐减少, 土壤水分减少, 较低的土壤水分影响了根茎芽的形成, 进而导致较低的营养分配, 而高山嵩草为保证其基因延续, 对生殖生长投入更多资源; 另一方面由于高山嵩草种群的优势地位下降, 草地毒杂草急剧增加, 它们释放的化学物质致使草食动物不愿接近采食, 反而对高山嵩草生殖枝的产生起到了某种保护作用^{[5, 34]}, 从而表现为生殖枝与营养枝比增加。这与退化程度越大越不利于高山嵩草营养生长的研究结果一致^[5]。

综合上述, 高原鼠兔干扰虽然对无性繁殖高山嵩草和有性繁殖达乌里秦艽均产生一定的影响, 但对两种植物的影响是不一样的, 达乌里秦艽随干扰强度增加生长潜势越大^[8], 而高山嵩草生长潜势只有干扰强度在合理阈值时才得到释放。

高原鼠兔干扰显著增加高山嵩草种群总生物量、地下生物量, 生殖枝和营养枝比和根冠比, 说明高山嵩草通过调整繁殖分配而适应高原鼠兔干扰后的生境, 要么提高种群扩张力, 要么提高种群生存力。高山嵩草在不同干扰强度下总生物量、地上生物量和生殖枝与营养枝比表现出的差异显示了其对异质环境较强的适应性, 但三者均存在一个合理的干扰阈值, 干扰强度在此阈值以下时, 有利于高山嵩草生长, 其总生物量与地上生物量达到最大值, 主要以营养生长为主, 而干扰强度超过阈值时, 高山嵩草生长受到抑制, 其总生物量与地上生物量逐渐下降, 主要以生殖生长为主, 这说明适宜的高原鼠兔干扰能够增强以营养繁殖为主的高山嵩草的资源获取能力, 而当高原鼠兔过度干扰时, 其资源竞争能力下降。