试验点在兰州大学玛曲草地农业试验站。该站位于甘肃省玛曲县阿孜畜牧科技示范园区, 地理位置35° 58'N、101° 53'E, 平均海拔3 650 m, 年均气温1.2 ℃, 年日照时数约2 580 h, 年平均降霜日大于270 d, 无绝对无霜期。多年平均降水量约620 mm, 主要集中在5-9月。根据综合顺序分类法, 天然植被为高山草甸类。群落组成以嵩属(Kobresia)、羊茅属(Festuca)、早熟禾属(Poa)、剪股颖属(Agrostis)、披碱草属(Elymus)、风毛菊属(Saussurea)以及银莲花属(Anemone)和毛茛属(Ranunculus)为主, 并伴生有其他杂类草^[21]。其中以嵩属的植物为优势种, 它们植株低矮, 草质柔软, 具有地面芽营养繁殖特点, 能适应短生长期、低温寒冷、融冻作用频繁等不利条件, 能很好的适应青藏高原的气候条件。其次, 其营养比较丰富, 适口性强, 耐放牧践踏, 适宜放牧牦牛和藏绵羊^[22]。

2009年开始, 在地势较为平缓、植被典型地段建立了围封5年的放牧试验样地。放牧家畜为6月龄左右健康状况良好的藏系公绵羊。试验分为两个处理, 即暖季放牧和冷季放牧。两个试验样地为放牧强度相同且健康的天然草地。其中, 暖季放牧区在7-9月进行放牧, 冷季放牧区在10-12月进行放牧。分别设置3个放牧强度, 即禁牧、轻度放牧(8羊· hm^-2)和重度放牧(16羊· hm^-2)。在暖季放牧区和冷季放牧区各设置12个样地(轻度放牧和重度放牧各6个, 分别编为1至6号), 空间位置上轻度放牧和重度放牧样地不同季节之间一一对应, 同一放牧季内轻度和重度分开依次排列, 由于该区域天然草地历史利用状况相同, 直接将样地以外的区域进行禁牧围封作为对照。之后, 将每块样地再分隔成A、B、C 3个小区, 每个小区放牧10 d, 轮牧周期为30 d。

1.3.1 土壤种子库的取样和萌发 在2014年5月初(此时土壤中的种子经过冷季休眠且当年新种子还未产生)进行土壤种子库取样。分别在暖季放牧区的轻度放牧(8羊· hm^-2)、重度放牧(16羊· hm^-2)的6个样地中随机取3个进行土壤种子库取样, 即每个放牧区的1至6号样地中的随机3个样地A、B、C各小区进行土壤种子库取样。每个小区各随机取表面积为13 cm× 13 cm, 深度为10 cm的土样3份, 取样时, 将这3份中的深度为0-2 cm的土层合为一份, 2-5 cm的土层合为一份, 5-10 cm的土层合为一份, 分别装入布袋并编号。冷季放牧区取样方法与暖季放牧区相同。在两个禁牧处理的样地中, 相同方式各取9个样。

除去土壤中的植物根系、石块和凋落物等后, 将筛好的土壤放到直径约10 cm、厚度约3 cm的花盆中进行萌发试验, 每个样品按照筛出土壤的量匹配相应数量的萌发盆。每天对其进行浇水, 保持土壤湿润。出苗后, 对植物种进行鉴定, 鉴定后轻轻拔掉。无法鉴定的植物使其继续生长, 直到能够辨认为止。萌发时间至9月中旬结束。

1.3.2 地面植被调查 在禁牧、轻牧和重牧3个放牧强度下的每个样地上随机选取50 cm× 50 cm的样方, 分类统计, 重复两次。齐地面剪取所有植物, 分类统计物种数量和频度, 重复两次。调查时间为2014年6月。

多样性指数采用Margalef丰富度指数(Ma)、Shannon-Wiener多样性指数(H')、Simpson优势度指数(D)和Pielow均匀度指数(Jp)计算, 公式如下:

Ma =(S-1)/lnN;

H'=-∑ P_iln(P_i);

D =1-∑ (P_i)²;

Jp=-∑ P_iln(P_i)/ln(S)。

式中:S为种子库物种总数; N为种子库所有种的种子总数; P_i为第i种植物的种子数占种子库中总种子数比例。

采用Sorensen相似性系数(Sc)计算不同放牧制度土壤种子库群落组成的相似性。

Sc=2w/(a+b)。

式中:Sc为相似性系数; w为两样地土壤种子库共有的植物种数; a和b为两样地土壤种子库各自拥有的植物种数。

土壤种子库密度:单位面积内(m²)土壤中有活力的种子数目。

用Excel 2013对试验数据进行分析, 各处理间的差异显著性用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析检验。

暖季牧场中各放牧强度下土壤种子库相似性较为接近, 其中轻牧和重牧的相似性略高于轻牧和禁牧、重牧和禁牧之间的相似性(表2)。冷季牧场土壤种子库只有轻牧和重牧之间相似性较高(0.67), 其他放牧强度之间相似性很低。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 不同放牧强度下可萌发土壤种子库的Sorensen相似性分析 Table 2 Sorensen’ s algorithm analysis of germination soil seedbank under different grazing intensities 放牧强度 Grazing intensity 暖季放牧Warm-season pasture 冷季放牧Cold-season pasture 重牧 Heavy grazing 轻牧 Light grazing 禁牧 No grazing 重牧 Heavy grazing 轻牧 Light grazing 禁牧 No grazing 重牧Heavy grazing - 0.63 0.59 - 0.67 0.35 轻牧Light grazing 0.63 - 0.50 0.67 - 0.29 禁牧No grazing 0.59 0.50 - 0.35 0.29 -

表2 不同放牧强度下可萌发土壤种子库的Sorensen相似性分析 Table 2 Sorensen’ s algorithm analysis of germination soil seedbank under different grazing intensities

无论是暖季牧场还是冷季牧场, 在不同的放牧强度下, 土壤种子库中的物种组成与地上植被的物种组成的相似性都较低, 最大值为0.27(表3)。表现出来的一个共同特征是重度放牧的Sorensen指数最高, 其次是轻度放牧, 最低的是禁牧条件下的Sorensen指数。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 不同放牧季节可萌发土壤种子库与地面植被的Sorensen相似性分析 Table 3 Similarity index analysis of soil seedbank and ground vegetation in different grazing seasons 土壤种子库 Soil seed bank 暖季放牧Warm-season pasture 冷季放牧Cold-season pasture 重牧 Heavy grazing 轻牧 Light grazing 禁牧 No grazing 重牧 Heavy grazing 轻牧 Light grazing 禁牧 No grazing 重牧Heavy grazing 0.27 - - 0.27 - - 轻牧Light grazing - 0.18 - - 0.26 - 禁牧No grazing - - 0.00 - - 0.11

表3 不同放牧季节可萌发土壤种子库与地面植被的Sorensen相似性分析 Table 3 Similarity index analysis of soil seedbank and ground vegetation in different grazing seasons

轻牧的暖季牧场土壤种子库密度为2 307.66粒· m^-2, 重牧条件下为1 065.08粒· m^-2, 禁牧条件下为828.38粒· m^-2。整体表现为轻牧> 重牧> 禁牧(表4)。轻牧和重牧共有的植物种分别是草地早熟禾(Poa pratensis)、车前(Plantago asiatica)、卷耳(Cerastium arvense)、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、莓叶委陵菜(Potentilla fragarioides)和苔草(Carex sp.)。比较轻牧和重牧结果发现, 随牧压增大, 草地早熟禾、车前和卷耳的土壤种子库密度均下降, 但另外3个植物种, 即鹅绒委陵菜、莓叶委陵菜和苔草的种子库密度则没有变化。

轻牧的冷季牧场土壤种子库的密度为3 786.88粒· m^-2, 重牧条件下为5 621.15粒· m^-2, 禁牧条件下为532.53粒· m^-2(表5)。整体表现为重牧> 轻牧> 禁牧。冷季牧场中, 不同的植物种对不同强度的放牧干扰的响应模式也是不一样的。轻牧和重牧条件下的结果表明, 共有的植物种是草地早熟禾、钝裂银莲花(Anemone obtusiloba)、鹅绒委陵菜、苔草和车前。相较轻牧, 重牧条件下, 草地早熟禾、钝裂银莲花、鹅绒委陵菜和苔草的种子库密度均增加; 车前的种子库密度下降。

不同季节可萌发土壤种子库在不同的放牧强度下呈现出相似的规律。随着土壤深度的加深可萌发种子数越来越少, 且大部分集中在0-2 cm土层(表6)。结果表明, 试验所在研究区域, 土壤种子库中的可萌发种子数量大部分集中在在0-2 cm土层, 2-5 cm土层中可萌发数急剧减少, 5-10 cm土层中可萌发土壤种子数量很少。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 暖季放牧不同放牧强度下可萌发土壤种子库物种组成 Table 4 Species composition of germinated soil seedbank under different grazing intensities in warm season grazing 植物种类 Plant species 科 Family 生活型 Life form 种子库密度Soil seedbank density/(seed· m-2) 禁牧 No grazing 轻牧 Light grazing 重牧 Heavy grazing 紫花苜蓿Medicago sativa 豆科Leguminosae P - 19.72± 19.72 - 堇菜Viola verecunda 堇菜科Violaceae P - 78.89± 39.45 - 车前Plantago asiatica 车前科Plantaginaceae A 19.72± 19.72 157.79± 71.12 118.34± 68.33 草地早熟禾Poa pratensis 禾本科Gramineae P 59.17± 34.16 197.24± 104.37 157.79± 129.34 菥蓂Thlaspi arvense 十字花科Brassicaceae A 19.72± 19.72 39.45± 19.72 - 鹅绒委陵菜Potentilla anserina 蔷薇科Rosaceae P - 19.72± 19.72 19.72± 19.72 莓叶委陵菜 Potentilla fragarioides 蔷薇科Rosaceae P - 19.72± 19.72 19.72± 19.72 垂穗披碱草Elymus nutans 禾本科Gramineae P - 59.17± 34.16 - 卷耳Cerastium arvense 石竹科Caryophyllaceae P 39.45± 19.72 59.17± 34.16 19.72± 19.72 钝裂银莲花Anemone obtusiloba 毛茛科Ranunculaceae P 128.00± 85.97 59.17± 59.17 - 苔草Carex sp. 莎草科Cyperaceae P - 19.72± 19.72 19.72± 19.72 甘青剪股颖Agrostis hugoniana 禾本科Gramineae P - 39.45± 39.45 - 总计Total 828.38± 129.33b 2 307.66± 90.39a 1 065.08± 90.39b Difference lowercase letters within the same row indicates significant difference at the 0.05 level; A, Annual; P, perennial; similarly for Table 5. 同行不同字母表示差异显著(P< 0.05); A:一年生, P:多年生; 表5同。

表4 暖季放牧不同放牧强度下可萌发土壤种子库物种组成 Table 4 Species composition of germinated soil seedbank under different grazing intensities in warm season grazing

表5

Table 5

表5(Table 5)

表5 冷季放牧不同放牧强度下可萌发土壤种子库物种组成 Table 5 Species composition of germinated soil seed bankunder different grazing intensities in cold-season grazing 植物种类 Species 科 Family 生活型 Life form 种子库密度Soil seedbank density/(seed· m-2) 禁牧 Banning grazing 轻牧 Light grazing 重牧 Heavy grazing 紫花苜蓿Medicago sativa 豆科Leguminosae P 59.17± 59.17 - - 堇菜Viola verecunda 堇菜科Violaceae P - 78.89± 39.45 - 车前Plantago asiatica 车前科Plantaginaceae A 39.45± 39.45 197.23± 71.11 177.51± 90.38 草地早熟禾Poa pratensis 禾本科Gramineae P - 157.79± 52.18 611.42± 142.23 菥蓂Thlaspi arvense 十字花科Brassicaceae A - 394.47± 394.47 - 鹅绒委陵菜Potentilla anserina 蔷薇科Rosaceae P - 19.72± 19.72 39.45± 39.45 莓叶委陵菜 Potentilla fragarioides 蔷薇科Rosaceae P - 19.72± 19.72 19.72± 19.72 垂穗披碱草Elymus nutans 禾本科Gramineae P - - 39.45± 39.45 卷耳Cerastium arvense 石竹科Caryophyllaceae P - 39.45± 39.45 - 钝裂银莲花Anemone obtusiloba 毛茛科Ranunculaceae P - 59.17± 59.17 78.89± 52.18 苔草Carex sp. 莎草科Cyperaceae P 39.45± 19.72 98.62± 19.72 177.51± 177.51 甘青剪股颖Agrostis hugoniana 禾本科Gramineae P - 157.79± 104.37 - 毛果婆婆纳Veronica eriogyne 玄参科Scrophulariaceae P 19.72± 19.72 - - 虎耳草Saxifraga stolonifera 虎耳草科Saxifragaceae P 19.72± 19.72 - - 老鹳草 Geranium wilfordii 牻牛儿苗科Geraniaceae P - 19.72± 19.72 - 乳白香青Anaphalis lactea 菊科Asteraceae P - 19.72± 19.72 - 蒙古蒿Artemisia mongolica 菊科Asteraceae P - - 729.76± 729.76 总计Total 532.53± 34.16a 3 786.88± 376.30a 5 621.15± 1253.48a

表5 冷季放牧不同放牧强度下可萌发土壤种子库物种组成 Table 5 Species composition of germinated soil seed bankunder different grazing intensities in cold-season grazing

表6

Table 6

表6(Table 6)

表6 不同放牧强度下可萌发土壤种子库的垂直分布 Table 6 Vertical distribution of soil seedbank under different grazing systems 牧场 Pasture 土层 Soil depth/cm 轻牧Light grazing 重牧Heavy grazing 禁牧No grazing 分布Distribution/ (seed· m-2) 比例 Percentage/% 分布Distribution/ (seed· m-2) 比例 Percentage/% 分布Distribution/ (seed· m-2) 比例 Percentage/% 暖季放牧 Warm-season pasture 0-2 532.33± 90.45 71.05% 315.67± 138.23 84.21% 138.33± 39.67 50.00% 2-5 138.00± 86.03 18.42% 39.33± 39.33 10.53% 19.67± 19.67 7.14% 5-10 79.00± 79.00 10.53% 19.67± 19.67 5.26% 118.33± 90.45 42.86% 冷季放牧 Cold-season pasture 0-2 513.00± 86.03 40.63% 1 656.67± 976.32 86.60% 177.67± 34.35 100.00% 2-5 473.33± 177.33 37.50% 0 0 0 0 5-10 276.00± 276.00 21.88% 256.33± 256.33 13.40% 0 0

表6 不同放牧强度下可萌发土壤种子库的垂直分布 Table 6 Vertical distribution of soil seedbank under different grazing systems

家畜践踏能够将种子踏入土壤、破碎地表结皮和草絮层, 促进种子萌发和出苗, 家畜践踏损伤牧草会改变草地植物的竞争格局, 促进种子萌发可加速群落内种群的更新, 引起群落结构与功能的变化^[23]。本研究结果显示, 随着放牧强度的增加, 家畜践踏频率和效果也逐渐明显, 各物种多样性指标的分析结果显示, 放牧强度过高会导致物种多样性和丰富度减少, 物种均匀度和优势物种数量降低, 而在轻度放牧条件下, 各物种多样性指数都表现出最大值, 这与Harris等^[24]的研究结果一致。以往的研究中, 对于放牧干扰所引起的土壤种子库的响应, 物种之间的差异有明显不同的结果, 禁牧、中度放牧及重度放牧条件下, 一年生植物为主要优势种, 但重度放牧条件下一年生植物所占比重最高^[25]。本研究中, 暖季放牧条件下一年生植物在种子库中所占比重表现为重牧> 轻牧> 禁牧, 这与以往的研究结果一致, 但是在冷季放牧条件下一年生植物在种子库中所占比重却表现为轻牧> 禁牧> 重牧的趋势, 说明对于对一年生植物竞争力能形成干扰的因素不仅与放牧强度有关, 也与放牧时间有很大的关系。李峰瑞等^[26]在关于封育对退化沙质草地土壤种子库与地上群落结构的影响研究中指出, 不同的植物种对放牧强度的响应模式是不一样的。本研究冷季牧场中, 随放牧强度的增加, 钝裂银莲花、鹅绒委陵菜和苔草等土壤种子库的密度变大。暖季牧场中, 随放牧强度的增加, 草地早熟禾, 车前和卷耳的土壤种子库密度变小, 鹅绒委陵菜、莓叶委陵菜和苔草土壤种子库的密度不变。随着放牧强度的增加, 草地原来的优势种, 或者优良牧草种, 如禾本科的草地早熟禾等, 被牲畜采食, 以及一些自身高度比较高的种, 因为放牧强度的增加, 被牲畜践踏比较严重, 使它们倾向于营养繁殖^[13], 生产的种子减少, 因此降低了它们的土壤种子库密度。相反, 由于草地上的优势种被过度采食而降低其种群竞争力, 让处于劣势的一些植物种能够迅速生长, 从而增大了它们的土壤种子库密度。因此, 从这一角度来看, 土壤种子库密度增大, 优质牧草的比重降低。

地上植被与土壤可萌发种子库组成完整的植物群落, 不同植物群落以及不同的演替阶段地上植被与土壤种子库间的关系也表现出不同的特点, 这也是地表植物与种子库关系尚存争议的原因^[27]。在本研究中, 放牧强度增加, 土壤可萌发种子库与地上植被相似性系数降低, 这一结果与王向涛等^[13]关于不同放牧强度对西藏邦杰塘高寒草甸土壤种子库的影响及马妙君等^[28]关于青藏高原东缘高寒草甸土壤种子库的研究结果相反, 但和李峰瑞等^[26]关于封育对退化沙质草地土壤种子库与地上群落结构的影响的结果一致。而禁牧条件下相似性几乎为零, 分析原因可能是在不放牧的草地上, 地上植被的种子成熟散落后很大部分掉落到地表的凋落物中, 被凋落物隔离起来, 无法进入土壤, 从而从客观上减少了土壤中的植物种数, 这需要进一步的试验证明。放牧家畜是任何生态系统中植物群落组成和稳定性的重要决定因子, 在草地生态系统中, 群落组成很大程度上由大型放牧家畜的采食行为所决定, 放牧家畜可以以各种各样的方式改变它们对植物群落的影响^[29], 所以放牧家畜的采食行为和践踏效果使得地面植被和土壤种子库之间存在一定的差异性, 但是具体这样的干扰因素产生多大的影响, 还需要进一步研究。

土壤种子库的垂直分布与种子自身形状、大小和质量有很大的关系, 外界因素(土壤紧实度、降水量和家畜践踏等)的变化对种子库的萌发效果也有很大的影响^[30]。Johnson和Anderson^[31]在对美国普列里草地土壤种子库的研究中指出, 66.5%的土壤种子集中在土层表面的2 cm范围内。Li^[32]在对鄂尔多斯沙地土壤种子库的研究表明, 大约90%的种子集中在0-5 cm的土层中, 随着土层深度的增加, 种子数量迅速减少, 10 cm以下几乎找不到植物种子。放牧干扰可以使得一些种子进入土壤更深的层次, 但并不足以影响土壤中种子的总体分布格局^[33]。本研究中, 种子在土壤种子库中的垂直分布规律与以往研究土壤种子库分布情况一致。深层土壤种子萌发数量低, 还有一个因素就是种子自身的休眠导致难以萌发, 白文娟和焦菊英^[34]在土壤种子库研究方法综述中指出, 在种子萌发试验中, 不同的植物种的种子所需的萌发条件是不一样的, 尤其是处于深层的一些土壤种子, 本身就处于长期的休眠状态中, 所以, 在一定的萌发条件下, 有些种子未萌发, 降低了统计的数量。

综上, 不同放牧强度对土壤可萌发种子库的影响存在差异性。在土壤种子库密度方面, 暖季牧场草地上, 轻牧条件下的种子库密度相比于重牧是减小的, 而在冷季牧场草地上, 结果相反。说明影响土壤种子库密度的因素不仅与放牧强度有关, 还与放牧时间有关系。在本研究中, 轻牧下暖季牧场和冷季牧场的物种多样性指数、均匀度指数、优势度指数和丰富度指数均高于重牧, 重牧条件下的多样性指数、优势度指数和丰富度指数均高于禁牧。说明轻度放牧更有利于维持高寒草甸牧区草地的物种多样性, 提高草地的抵抗力和利用率, 有利于草地的可持续发展。

(责任编辑 武艳培)