引用本文
闫宝龙, 王占文, 王悦骅, 康静, 宋晓辉, 王忠武, 韩国栋. 短期降雨改变对荒漠草原植物群落特征的影响. 草业科学, 2018,35(5): 1004-1012
Yan Bao-long, Wang Zhan-wen, Wang Yue-hua, Kang Jing, Song Xiao-hui, Wang Zhong-wu, Han Guo-dong. Effect of short-term rainfall change on plant community characteristics in desert steppe. Pratacultural Science, 2018,35(5): 1004-1012.  
Doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0570
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短期降雨改变对荒漠草原植物群落特征的影响
闫宝龙, 王占文, 王悦骅, 康静, 宋晓辉, 王忠武, 韩国栋
内蒙古农业大学草原与资源环境学院,内蒙古 呼和浩特 010011
通讯作者:韩国栋(1964-),男,内蒙古托克托人,教授,博士,主要从事草地生态学方面的研究。E-mail:[email protected]共同通信作者:王忠武(1979-),男,内蒙古五原人,副教授,博士,主要从事草地放牧管理、草地生物多样性及草地碳沉积方面的研究。E-mail:[email protected]

第一作者:闫宝龙(1988-),男,内蒙古奈曼旗人,在读博士生,主要从事草地生态与管理研究。E-mail:[email protected]

收稿日期: 2017-10-23 接受日期: 2018-01-18
资助项目: 国家重点研发项目(2016YFC0500504); 教育部科技创新团队项目(IRT_17R59); 国家自然科学基金项目(31560140); 西部之光项目
摘要

为了研究长期放牧效应和短期降雨改变对草原生态系统植被特征的影响,以长期控制载畜率(禁牧、轻度放牧、中度放牧、重度放牧)试验为基础,分析模拟不同降雨梯度(减少环境降雨50%、环境降雨、增加环境降雨50%和100%)下植物群落个体数量特征、物种多样性以及地上生物量对水分变化的响应。结果表明: 1)长期放牧和短期降雨改变均显著影响群落盖度( P<0.05),群落盖度随放牧强度的增加而减少,却随降雨的增加而增大;2)短期降雨改变对物种多样性影响显著( P<0.05),中度放牧后在增加环境降雨100%处理下,最多出现22种物种;3)长期放牧和短期降雨改变对地上生物量均有显著影响( P<0.05),禁牧样地在环境降雨处理下地上生物量最高,为408.3 g·m-2,重度放牧样地在减少环境降雨50%处理下地上生物量最低,为118.2 g·m-2。

关键词: 降雨; 放牧效应; 载畜率; 植被特征
中图分类号:S812.1;Q948.15 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2018)05-1004-09
Effect of short-term rainfall change on plant community characteristics in desert steppe
Yan Bao-long, Wang Zhan-wen, Wang Yue-hua, Kang Jing, Song Xiao-hui, Wang Zhong-wu, Han Guo-dong
College of Grassland, Resources and Environment, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010011, Inner Mongolia, China
Corresponding author: Han Guodong E-mail:[email protected];Wang Zhong-wu E-mail:[email protected]
Abstract

In order to study the effects of long-term grazing and short-term rainfall variations on vegetation characteristics of a grassland ecosystem, an experiment using different rainfall gradients (50% reduction, ambient, 50% increase, and 100% increase in environmental rainfall) was conducted on the site of a long-term manipulative stocking rate experiment (no grazing, light grazing, moderate grazing, and heavy grazing), and the response (in terms of individual quantities, species diversity and aboveground biomass of the plant community) to rainfall changes was analyzed. The results showed that: 1) variations in long-term grazing and short-term rainfall had significant effects on community coverage ( P<0.05) (community coverage decreased with increasing grazing intensities but increased with increasing rainfall); 2) the rainfall variations had significant effects on species diversity ( P<0.05) (there was an increase of 22 species with 100% increase in environmental rainfall under moderate grazing conditions); 3) the long-term grazing and short-term rainfall variations had significant effects on aboveground biomass ( P<0.05) (The highest aboveground biomass was 408.3 g·m-2 under ambient rainfall under no-grazing conditions, and the lowest aboveground biomass was 118.2 g·m-2 with 50% reduction in environmental rainfall in heavy grazing conditions).

Key words: rainfall; grazing effects; stocking rate; vegetation characteristics

放牧是草地最主要、最直接、最经济的利用方式[1], 放牧干扰不但深刻地影响着物种组成、丰富度、植物性状等草地植物群落的结构属性, 而且改变了能量流动和物质循环等草地生态系统的功能属性[2]。然而不合理的利用方式导致草地大面积退化[3], 过度放牧导致的草地退化面积已占全球草地退化总面积的35%[4]。

围封是一种广泛采用的有效且简单易行的草地恢复措施[5]。草地植被是生态系统中对环境变化最为敏感的方面之一, 诸多学者关于植被对围栏封育恢复的响应进行了大量研究[6]。比如, 赵凌平等[7]研究指出黄土高原典型草原群落盖度和地上生物量呈先增加后降低的趋势; Renne和Tracy[8]研究表明, 围封相对于放牧, 牧草相对盖度增加17%, 而杂草和裸地相对盖度分别减少60%和100%; 段敏杰等[9]对藏北紫花针茅高寒草原研究表明, 围封增加了植物群落盖度和地上生物量并改变了物种组成, 围封条件下物种多样性较低; 李军保等[10]研究了新疆伊犁河谷草地不同围封年限对植物群落的影响, 结果表明围封5年草地植物群落的高度和生物量达到峰值, 围封1年时物种多样性指数和均匀度指数最大。综上, 围封能够增加植被生物量[3, 11, 12], 但是围封对植物群落多样性的影响表现出增加、降低及无影响三个方面[13]。

降雨格局的改变将会影响陆地生态系统植物生产力和多样性等关键过程[14]。降雨格局变化对干旱半干旱区草原生态系统结构和功能的影响更为明显且具有不确定性[15]。张清雨等[16]研究表明, 降水是影响草原植被变化的主要气象因子; Bai等[17]对内蒙古典型草原的研究发现1-7月的降水能够解释草原地上生物量变异的35%~49%。白春利等[18]在荒漠草原的研究表明, 水分添加增加了荒漠草原的多样性指数。然而, 目前关于不同载畜率水平放牧移除后, 模拟降雨变化对植被影响的研究较少。

荒漠草原约占内蒙古草原总面积(7.88× 107 hm2)的10.7%, 是亚洲中部特有的旱生性最强的草地类型, 是典型草原与荒漠之间的缓冲带[19]。荒漠草原在生存环境、物种组成、群落结构和生态系统功能等方面展现了生态学上的独特性[12], 对气候变化和人类活动的干扰较为敏感, 与其他草原类型相比稳定性较差[20]。短花针茅(Stipa breviflora)草原作为荒漠草原的典型代表, 占温性荒漠草原总面积的11.2%。因气候干燥、生境严酷、植被低矮稀疏、群落结构简单, 家畜放牧几乎是该类型草地唯一的利用方式。由于气候变化和过度放牧等不合理利用, 草地退化加剧。本研究以短花针茅荒漠草原为研究对象, 在长期控制载畜率的基础上, 分析模拟不同降雨梯度下长期放牧效应和短期降雨变化对植被群落特征的影响。在全球气候变化的背景下, 为内蒙古荒漠草原的管理和恢复提供理论支持。

1 材料与方法
1.1 试验地自然概况

试验地位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗王府一队(41° 47'17″ N, 111° 53'46″ E, 海拔1 450 m)。属于典型的大陆性气候, 春季干旱多风, 夏季炎热, 年均降水量223 mm(2004-2016年), 主要集中在5-8月, 湿润度0.15~0.30, 年均气温6.31 ° C(2004-2016年), 无霜期175 d。2016年生长季(5-10月)降水量为332.9 mm, 占全年降水量(337 mm)的98.8%(图1)。土壤为淡栗钙土。草地类型为短花针茅+冷蒿(Artemisia frigida)+无芒隐子草(Cleistogenes songorica)荒漠草原, 植被草层低矮, 一般为8 cm, 且植被较稀疏, 盖度为17%~20%, 种类组成较贫乏, 植物群落由20多种植物组成。

图1 2016年生长季(5-10月)气温和降水量Fig. 1 Air temperature and precipitation during the growing season (May to October) in 2016

1.2 试验设计

试验采用围栏放牧, 放牧小区完全随机区组设计, 3个区组, 4个载畜率水平, 共12个放牧小区。4个放牧处理的载畜率分别为0、0.91、1.82和2.71羊单位· (hm2· 半年)-1, 即代表禁牧(No grazing, CK)、轻度放牧(Light grazing, LG)、中度放牧(Moderat graz-ing, MG)和重度放牧(Heavy grazing, HG)。2016年, 在每个放牧小区设置20 m× 20 m的降雨控制试验样地并用围栏围封, 以避免绵羊对样地植物的采食。降雨控制实验样地的长期放牧时间为2004-2015年每年6月1日至11月30日。

在每块样地中随机设置4个降雨处理, 即减少环境降雨50%(W-50%)、环境降雨(W0)、增加环境降雨50%(W+50%)和100%(W+100%)。每个降雨处理小区的面积为4 m× 4 m。从7月开始, 根据当地降雨, 每15 d增雨1次。所添加雨水来自降雨时收集并储存的雨水, 人工均匀地喷洒在增雨小区。在减雨小区用V型透明塑料遮雨板截留雨水。降雨处理小区间地下埋40 cm镀锌铁皮, 防止雨水径流。在每个降雨处理小区内各设置一个1 m× 1 m的固定样方。至8月中旬, 增雨3次, 分别为7月初、7月中旬、8月初, W+100%处理增加降雨152.4 mm, 占全年降水量的45%。

1.3 测定方法

于2016年7月初增加降雨之前, 在1 m× 1 m的固定样方中调查并记录样方中物种的名称、密度、高度及群落总盖度, 作为植物群落特征的本底调查。8月中旬, 再次调查1 m× 1 m的固定样方, 并在不同降雨处理小区内随机设置1个50 cm× 50 cm的样方测定植物群落生物量, 将样方中的植物齐地面刈割, 于65 ℃烘干48 h, 称重。

1.4 数据处理

植物群落多样性的计算采用Shannon-Wiener多样性指数(H):

H=- ∑i=1SPi× ln(Pi)。

式中:Pi=ni/N, 表示第i个种植物的相对多度(Relative abundance), ni为第i个种的个体数目, S为总物种数, N为群落中所有种的个体总数。

利用SAS 9.4数据分析软件对植被群落特征进行方差分析, 用Duncan检验法进行多重比较(P< 0.05), 并采用Sigmaplot 12.5软件绘图。

2 结果
2.1 不同载畜率对植物群落特征及多样性的影响

为了对比短期降雨改变对植物群落的影响, 在进行降雨处理之前, 对长期放牧后的植物群落进行调查。植物群落密度在HG下显著低于其他放牧强度(P< 0.05)(图2); 植物群落的高度和盖度在各放牧强度间差异不显著; 在MG下植物群落高度大于其它处理, 为16.5 cm, 盖度却最小, 为1.74, 此结果可能是由某种一年生植物的密度较大造成的; 在LG下植物群落多样性指数显著地高于MG和HG, 为10.5(P< 0.05)。

图2 不同载畜率对植被特征的影响
不同小写字母表示处理间差异显著, P< 0.05; 禁牧, CK; 轻度放牧, LG; 中度放牧, M; 重度放牧, HG。Fig. 2 The effect of different stocking rate on vegetation characteristics
Different lowercase letters among the different treatments indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for the following tables. CK, no-grazing; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, height grazing.

2.2 相同载畜率下植物群落特征对降雨改变的响应

相同载畜率水平下各降雨处理对群落高度和密度均无显著影响(表1)。在CK下, W+50%的群落盖度最大, 显著高于W0和W-50%处理(P< 0.05); LG和MG水平下, 盖度随降雨量的增大而增加, W+100%的群落盖度最大, 并与CK相比达到显著水平; HG水平下, 群落盖度随降雨量的增大而增加, 各个降雨处理间差异不显著。减少降雨明显降低了植物群落的盖度。在各个载畜率水平下, 降雨处理对植物群落高度和密度的影响均不显著(P< 0.05)。

表1 不同降雨梯度下植物群落特征比较 Table 1 Comparison of plant community characteristics under different rainfall gradient
2.3 长期放牧效应与短期降雨效应对植物群落的影响

放牧干扰和气候因子共同作用于植物群落的生长。长期放牧效应对荒漠草原植物物种多样性没有显著影响, 而短期降雨效应对其有显著影响(P< 0.05); 载畜率和降雨对群落地上生物量及群落盖度均有显著的影响(P< 0.05), 但是其交互作用对地上生物量和盖度的影响不显著; 载畜率显著影响植物群落的高度与密度(P< 0.05), 载畜率与降雨的交互作用对高度和密度的影响不显著(表2)。

表2 载畜率与降雨对植物群落的影响 Table 2 Effects of stocking rate and rainfall on plant community
2.4 降雨改变对不同载畜率下植物群落多样性的影响

由图3和图4可知, CK水平下, W+100%处理下物种数最少, 为13种, W0下群落多样性指数最高为1.84, 但各个降雨处理间无显著差异; LG水平下, 植物物种数随降雨梯度的增加而增加, 群落多样性指数以W+50%最低为1.43; MG水平下, W+100%的物种数最多, 达到了22种, W0和W+100%的多样性指数分别为1.93和1.92, 显著高于W-50%(1.58)和W+50%(1.60)(P< 0.05); HG水平下, W-50%的多样性指数(1.38)低于其他降雨处理, 且未达到显著水平。在不同载畜率水平下, 减少降雨量降低了植物群落物种多样性指数, 同时随着载畜率的增加多样性指数降低; CK和HG造成物种的相对多度减少, 即导致稀有种在群落中的比例下降; MG水平下, 植物物种多样性指数对降雨梯度响应最敏感。各放牧强度的W+50%处理均表现出多个物种具有较小的多度比例。

图3 不同降雨梯度下物种多度等级比较Fig. 3 Comparison of abundance rank under different rainfall gradient

图4 不同降雨梯度下Shannon-Wiener多样性指数比较Fig. 4 Comparison of Shannon-Wiener diversity index under different rainfall gradient

2.5 长期放牧与短期降雨对植物群落地上生物量的影响

植物地上生物量是表示草地生态系统恢复进程最直接的指标, 长期放牧效应仍然作用于地上生物量(图5)。在相同降雨处理下, 禁牧样地的地上生物量均高于其他放牧样地, 并在环境降雨下达到显著(P< 0.05)。这说明受长期放牧效应的影响, 地上生物量不能迅速恢复。在CK水平的W0处理下, 地上生物量最高, 为408.3 g· m-2, 降雨量的增加并没有导致地上生物量的增长, W-50%的地上生物量(183.7 g· m-2)显著地低于其他降雨处理(P< 0.05); LG水平和MG水平的地上生物量均表现出W+50%> W+100%> W0> W-50%, 各个降雨梯度间无显著差异; HG水平下, W+100%的地上生物量最高, 为233.9 g· m-2, W-50%的地上生物量最低, 为118.2 g· m-2, 降雨处理间无显著差异。

图5 载畜率与降雨对植物群落地上生物量的影响Fig. 5 Effect of stocking rate and rainfall on aboveground biomass of plant communities

3 讨论与结论
3.1 长期放牧效应对草原生态系统植被特征的影响

植物群落物种多样性受到群落类型、环境因子及干扰等因素的影响, 不同学者在研究围封对群落多样性指数的影响时得到了不同的结论[9, 13, 21]。本研究表明, 长期放牧效应对植物群落物种多样性无显著影响, 长期放牧(轻度、中度、重度放牧)后围封1年与围封12年(禁牧)相比, 植物物种多样性指数无显著差异。这与李军保等[10]围封1年时物种多样性指数达到最大值的结果一致。这表明, 放牧压力移除后, 植物种群的繁殖能力和群落利用剩余资源的能力增强[22]。随着载畜率的增加, 放牧家畜对植物物种的选择性采食和践踏加剧, 最终导致植物群落结构的改变[23]。放牧移除后, 解除了家畜对植物的采食和践踏, 植物的光合能力增强, 增加了群落植物高度并提高了地上生物量[24]。本研究发现, 围封1年的放牧样地地上生物量明显低于围封12年的样地, 长期放牧效应仍然对群落植物高度、盖度和密度有显著的影响, 说明围封后草原群落地上生物量和植物群落个体数量特征恢复到峰值还需一定的时间。不同研究对植物地上生物量与群落个体数量特征的恢复年限也不同, 左万庆等[6]认为围封2年时地上生物量达到顶峰。李保军等[10]认为群落地上生物量和高度在围封5年时达到最大, 而群落盖度在围封6年时达到峰值。单贵莲等[25]认为围封14年时群落盖度与密度最大, 25年时地上生物量和高度达到峰值。由于长期的放牧会使植物个体出现小型化的现象, 从而导致植物个体的生物量下降[26], 因此不同植物的特征差异可能是导致地上生物量和群落个体数量特征有所差异的原因。

3.2 短期降雨改变对草原生态系统植被特征的影响

水分是中国北方草地生态系统的主要限制因子[27], 降雨格局的变化对草地植被有着强烈的影响。本研究表明, 降雨是影响植物群落多样性的主要因素(表2)。减少降雨会降低植物群落的物种多样性指数, 但是增加降雨并未引起物种多样性的升高, 这与高海燕等[28]在荒漠草原的研究结果相近, 而与李文娇等[29]和白春利等[18]的研究结果不同。这可能是由于2016年降水量较高(高于年平均降水量的51%), 增加降雨未能发挥作用。植物群落物种多样性只有在中度载畜率水平下对降雨格局变化的响应敏感, 说明在中度干扰与相应的环境因子相配置下, 植物群落才会表现出高的物种多样性。对于长期围封的群落(禁牧), 极端的少雨会降低群落地上生物量, 而放牧处理下相对较高的降雨量则有利于提高植物群落生物量, 生物量随着降雨量的增加而增加[14]。减少降雨则降低了群落的盖度, 在LG、MG和HG水平下, 增加降雨对盖度没有显著影响。

长期放牧效应和短期降雨改变对植物群落的地上生物量及群落个体数量特征均有一定的影响, 两者对群落盖度的影响具有反作用, 而对群落高度和密度的影响具有不确定性。长期放牧对物种多样性指数无显著影响, 而降雨改变对多样性指数的影响显著, 且在中度放牧水平下对降雨的响应最为敏感。长期放牧和降雨改变均对群落地上生物量影响显著, 受长期放牧效应的影响, 植物群落生产力的恢复需要一定的年限。

The authors have declared that no competing interests exist.

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