试验地位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗王府一队(41° 47'17″ N, 111° 53'46″ E, 海拔1 450 m)。属于典型的大陆性气候, 春季干旱多风, 夏季炎热, 年均降水量223 mm(2004-2016年), 主要集中在5-8月, 湿润度0.15~0.30, 年均气温6.31 ° C(2004-2016年), 无霜期175 d。2016年生长季(5-10月)降水量为332.9 mm, 占全年降水量(337 mm)的98.8%(图1)。土壤为淡栗钙土。草地类型为短花针茅+冷蒿(Artemisia frigida)+无芒隐子草(Cleistogenes songorica)荒漠草原, 植被草层低矮, 一般为8 cm, 且植被较稀疏, 盖度为17%~20%, 种类组成较贫乏, 植物群落由20多种植物组成。

图1

Fig. 1

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	图1 2016年生长季(5-10月)气温和降水量Fig. 1 Air temperature and precipitation during the growing season (May to October) in 2016

试验采用围栏放牧, 放牧小区完全随机区组设计, 3个区组, 4个载畜率水平, 共12个放牧小区。4个放牧处理的载畜率分别为0、0.91、1.82和2.71羊单位· (hm²· 半年)^-1, 即代表禁牧(No grazing, CK)、轻度放牧(Light grazing, LG)、中度放牧(Moderat graz-ing, MG)和重度放牧(Heavy grazing, HG)。2016年, 在每个放牧小区设置20 m× 20 m的降雨控制试验样地并用围栏围封, 以避免绵羊对样地植物的采食。降雨控制实验样地的长期放牧时间为2004-2015年每年6月1日至11月30日。

在每块样地中随机设置4个降雨处理, 即减少环境降雨50%(W-50%)、环境降雨(W0)、增加环境降雨50%(W+50%)和100%(W+100%)。每个降雨处理小区的面积为4 m× 4 m。从7月开始, 根据当地降雨, 每15 d增雨1次。所添加雨水来自降雨时收集并储存的雨水, 人工均匀地喷洒在增雨小区。在减雨小区用V型透明塑料遮雨板截留雨水。降雨处理小区间地下埋40 cm镀锌铁皮, 防止雨水径流。在每个降雨处理小区内各设置一个1 m× 1 m的固定样方。至8月中旬, 增雨3次, 分别为7月初、7月中旬、8月初, W+100%处理增加降雨152.4 mm, 占全年降水量的45%。

于2016年7月初增加降雨之前, 在1 m× 1 m的固定样方中调查并记录样方中物种的名称、密度、高度及群落总盖度, 作为植物群落特征的本底调查。8月中旬, 再次调查1 m× 1 m的固定样方, 并在不同降雨处理小区内随机设置1个50 cm× 50 cm的样方测定植物群落生物量, 将样方中的植物齐地面刈割, 于65 ℃烘干48 h, 称重。

植物群落多样性的计算采用Shannon-Wiener多样性指数(H):

H=- ∑i=1SP_i× ln(P_i)。

式中:P_i=n_i/N, 表示第i个种植物的相对多度(Relative abundance), n_i为第i个种的个体数目, S为总物种数, N为群落中所有种的个体总数。

利用SAS 9.4数据分析软件对植被群落特征进行方差分析, 用Duncan检验法进行多重比较(P< 0.05), 并采用Sigmaplot 12.5软件绘图。

为了对比短期降雨改变对植物群落的影响, 在进行降雨处理之前, 对长期放牧后的植物群落进行调查。植物群落密度在HG下显著低于其他放牧强度(P< 0.05)(图2); 植物群落的高度和盖度在各放牧强度间差异不显著; 在MG下植物群落高度大于其它处理, 为16.5 cm, 盖度却最小, 为1.74, 此结果可能是由某种一年生植物的密度较大造成的; 在LG下植物群落多样性指数显著地高于MG和HG, 为10.5(P< 0.05)。

图2

Fig. 2

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	图2 不同载畜率对植被特征的影响 不同小写字母表示处理间差异显著, P< 0.05; 禁牧, CK; 轻度放牧, LG; 中度放牧, M; 重度放牧, HG。Fig. 2 The effect of different stocking rate on vegetation characteristics Different lowercase letters among the different treatments indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for the following tables. CK, no-grazing; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, height grazing.

相同载畜率水平下各降雨处理对群落高度和密度均无显著影响(表1)。在CK下, W+50%的群落盖度最大, 显著高于W0和W-50%处理(P< 0.05); LG和MG水平下, 盖度随降雨量的增大而增加, W+100%的群落盖度最大, 并与CK相比达到显著水平; HG水平下, 群落盖度随降雨量的增大而增加, 各个降雨处理间差异不显著。减少降雨明显降低了植物群落的盖度。在各个载畜率水平下, 降雨处理对植物群落高度和密度的影响均不显著(P< 0.05)。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同降雨梯度下植物群落特征比较 Table 1 Comparison of plant community characteristics under different rainfall gradient 载畜率 Stocking rate 降雨处理 Rainfall treatment 盖度 Coverage/% 高度 Height/cm 密度 Density/(individuals· m-2) 禁牧 CK W-50% 20.0± 2.0c 11.3± 1.7a 117.7± 61.0a W0 33.5± 2.2bc 15.0± 5.4a 152.0± 39.1a W+50% 65.2± 18.1a 14.3± 1.5a 158.7± 55.3a W+100% 56.2± 25ab 9.8± 4.8a 231.3± 123.2a 轻度放牧 LG W-50% 19.0± 3.6b 13.6± 3.5a 108.0± 9.8a W0 27.7± 1.2ab 12.5± 3.0a 157.3± 38.9a W+50% 30.8± 4.2ab 10.7± 2.8a 143.7± 17.4a W+100% 43.7± 18.5a 10.1± 1.6a 167.0± 49.3a 中度放牧 MG W-50% 19.7± 3.2b 8.5± 1.3a 157.3± 23.4a W0 29.7± 4.7ab 9.0± 2.6a 156.7± 28.1a W+50% 33.0± 8.5a 8.5± 4.1a 143.0± 23.1a W+100% 38.7± 4.7a 11.1± 2.4a 165.7± 34.6a 重度放牧 HG W-50% 15.0± 3.6a 8.6± 3.0a 107.7± 23.1a W0 26.7± 21.1a 10.3± 2.9a 106.7± 52.8a W+50% 34.3± 17.2a 10.0± 3.1a 117.7± 29.7a W+100% 38.0± 13.0a 7.8± 3.8a 113.3± 52.4a W-50%, 减少环境降雨的50%; W0, 环境降雨; W+50%, 增加环境降雨的50%; W+100%, 增加环境降雨的100%。不同小写字母表示同一载畜率水平下不同降雨处理间差异显著(P< 0.05)。下同。 W-50%, reduced 50% of ambient rainfall; W0, ambient rainfall; W+50%, increased 50% of ambient rainfall; W+100%, increased 100% of ambient rainfall. Different lowercase letters for the same stocking rate indicate significant difference among the different rain treatments at the 0.05 level; similarly for the following tables.

表1 不同降雨梯度下植物群落特征比较 Table 1 Comparison of plant community characteristics under different rainfall gradient

放牧干扰和气候因子共同作用于植物群落的生长。长期放牧效应对荒漠草原植物物种多样性没有显著影响, 而短期降雨效应对其有显著影响(P< 0.05); 载畜率和降雨对群落地上生物量及群落盖度均有显著的影响(P< 0.05), 但是其交互作用对地上生物量和盖度的影响不显著; 载畜率显著影响植物群落的高度与密度(P< 0.05), 载畜率与降雨的交互作用对高度和密度的影响不显著(表2)。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 载畜率与降雨对植物群落的影响 Table 2 Effects of stocking rate and rainfall on plant community 影响因子 Impact factor 多样性指数 Diversity index 地上生物量 Aboveground biomass 盖度 Coverage 高度 Height 密度 Density F P F P F P F P F P 载畜率Stocking rate 0.17 0.92 8.31 < 0.01 4.45 0.01 5.06 < 0.01 3.82 0.02 降雨Rainfall 3.05 0.04 7.88 < 0.01 12.20 < 0.01 1.13 0.35 2.58 0.07 载畜率× 降雨 Stocking rate× rainfall 0.73 0.68 1.68 0.14 1.12 0.38 1.23 0.32 0.92 0.52

表2 载畜率与降雨对植物群落的影响 Table 2 Effects of stocking rate and rainfall on plant community

由图3和图4可知, CK水平下, W+100%处理下物种数最少, 为13种, W0下群落多样性指数最高为1.84, 但各个降雨处理间无显著差异; LG水平下, 植物物种数随降雨梯度的增加而增加, 群落多样性指数以W+50%最低为1.43; MG水平下, W+100%的物种数最多, 达到了22种, W0和W+100%的多样性指数分别为1.93和1.92, 显著高于W-50%(1.58)和W+50%(1.60)(P< 0.05); HG水平下, W-50%的多样性指数(1.38)低于其他降雨处理, 且未达到显著水平。在不同载畜率水平下, 减少降雨量降低了植物群落物种多样性指数, 同时随着载畜率的增加多样性指数降低; CK和HG造成物种的相对多度减少, 即导致稀有种在群落中的比例下降; MG水平下, 植物物种多样性指数对降雨梯度响应最敏感。各放牧强度的W+50%处理均表现出多个物种具有较小的多度比例。

图3

Fig. 3

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	图3 不同降雨梯度下物种多度等级比较Fig. 3 Comparison of abundance rank under different rainfall gradient

图4

Fig. 4

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	图4 不同降雨梯度下Shannon-Wiener多样性指数比较Fig. 4 Comparison of Shannon-Wiener diversity index under different rainfall gradient

植物地上生物量是表示草地生态系统恢复进程最直接的指标, 长期放牧效应仍然作用于地上生物量(图5)。在相同降雨处理下, 禁牧样地的地上生物量均高于其他放牧样地, 并在环境降雨下达到显著(P< 0.05)。这说明受长期放牧效应的影响, 地上生物量不能迅速恢复。在CK水平的W0处理下, 地上生物量最高, 为408.3 g· m^-2, 降雨量的增加并没有导致地上生物量的增长, W-50%的地上生物量(183.7 g· m^-2)显著地低于其他降雨处理(P< 0.05); LG水平和MG水平的地上生物量均表现出W+50%> W+100%> W0> W-50%, 各个降雨梯度间无显著差异; HG水平下, W+100%的地上生物量最高, 为233.9 g· m^-2, W-50%的地上生物量最低, 为118.2 g· m^-2, 降雨处理间无显著差异。

图5

Fig. 5

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	图5 载畜率与降雨对植物群落地上生物量的影响Fig. 5 Effect of stocking rate and rainfall on aboveground biomass of plant communities

植物群落物种多样性受到群落类型、环境因子及干扰等因素的影响, 不同学者在研究围封对群落多样性指数的影响时得到了不同的结论^{[9, 13, 21]}。本研究表明, 长期放牧效应对植物群落物种多样性无显著影响, 长期放牧(轻度、中度、重度放牧)后围封1年与围封12年(禁牧)相比, 植物物种多样性指数无显著差异。这与李军保等^[10]围封1年时物种多样性指数达到最大值的结果一致。这表明, 放牧压力移除后, 植物种群的繁殖能力和群落利用剩余资源的能力增强^[22]。随着载畜率的增加, 放牧家畜对植物物种的选择性采食和践踏加剧, 最终导致植物群落结构的改变^[23]。放牧移除后, 解除了家畜对植物的采食和践踏, 植物的光合能力增强, 增加了群落植物高度并提高了地上生物量^[24]。本研究发现, 围封1年的放牧样地地上生物量明显低于围封12年的样地, 长期放牧效应仍然对群落植物高度、盖度和密度有显著的影响, 说明围封后草原群落地上生物量和植物群落个体数量特征恢复到峰值还需一定的时间。不同研究对植物地上生物量与群落个体数量特征的恢复年限也不同, 左万庆等^[6]认为围封2年时地上生物量达到顶峰。李保军等^[10]认为群落地上生物量和高度在围封5年时达到最大, 而群落盖度在围封6年时达到峰值。单贵莲等^[25]认为围封14年时群落盖度与密度最大, 25年时地上生物量和高度达到峰值。由于长期的放牧会使植物个体出现小型化的现象, 从而导致植物个体的生物量下降^[26], 因此不同植物的特征差异可能是导致地上生物量和群落个体数量特征有所差异的原因。

水分是中国北方草地生态系统的主要限制因子^[27], 降雨格局的变化对草地植被有着强烈的影响。本研究表明, 降雨是影响植物群落多样性的主要因素(表2)。减少降雨会降低植物群落的物种多样性指数, 但是增加降雨并未引起物种多样性的升高, 这与高海燕等^[28]在荒漠草原的研究结果相近, 而与李文娇等^[29]和白春利等^[18]的研究结果不同。这可能是由于2016年降水量较高(高于年平均降水量的51%), 增加降雨未能发挥作用。植物群落物种多样性只有在中度载畜率水平下对降雨格局变化的响应敏感, 说明在中度干扰与相应的环境因子相配置下, 植物群落才会表现出高的物种多样性。对于长期围封的群落(禁牧), 极端的少雨会降低群落地上生物量, 而放牧处理下相对较高的降雨量则有利于提高植物群落生物量, 生物量随着降雨量的增加而增加^[14]。减少降雨则降低了群落的盖度, 在LG、MG和HG水平下, 增加降雨对盖度没有显著影响。

长期放牧效应和短期降雨改变对植物群落的地上生物量及群落个体数量特征均有一定的影响, 两者对群落盖度的影响具有反作用, 而对群落高度和密度的影响具有不确定性。长期放牧对物种多样性指数无显著影响, 而降雨改变对多样性指数的影响显著, 且在中度放牧水平下对降雨的响应最为敏感。长期放牧和降雨改变均对群落地上生物量影响显著, 受长期放牧效应的影响, 植物群落生产力的恢复需要一定的年限。