采食量是影响动物生产性能的主要因素。瘤胃填充会使动物产生饱腹感反馈刺激动物从而影响采食量^[17]。填充瘤胃的物质主要是瘤胃中难以消化的纤维物质, 由快速发酵NDF池、慢速发酵NDF池和uNDF池组成。它们在瘤胃中的流通速度影响瘤胃空间, 流速越快、瘤胃空间越大、采食量就越高^[2]。日粮uNDF不能被微生物利用, 需在总消化道停留较长的时间^[18]。日粮uNDF长时间停留在瘤胃, 占据瘤胃空间使动物产生饱腹感从而降低采食量。Detmann等^[19]用meta分析方法得出肉牛在育肥期间随日粮uNDF含量的增加, 干物质(dry matter, DM)采食量呈线性下降。Lippke^[20]报道, 当日粮中iNDF含量超过总DM含量的15%时, 日粮iNDF的含量与采食量之间有明显的负相关关系。William等^[21]报道, 妊娠后期奶牛饲喂高uNDF₂₄₀含量(约10.7%DM)苜蓿(Medicago sativa)干草与饲喂低uNDF₂₄₀含量(约8.3%DM)苜蓿干草相比有更高DM采食量, 并能改善奶牛的健康状态; 但在后期试验中, 奶牛饲喂高含量uNDF₂₄₀苜蓿干草与低含量uNDF₂₄₀苜蓿干草相比, DM采食量明显下降。Fustin等^[22]报道, 奶牛饲喂高含量uNDF₂₄₀苜蓿干草与低含量uNDF₂₄₀相比DM采食量和反刍时间没有明显变化, 并得出DM采食量主要受粗饲料纤维的消化率而不仅仅是uNDF₂₄₀摄入量的影响, 并推荐饲喂干燥的全混合日粮时, uNDF₂₄₀摄入量约为活体重的0.48%才能维持健康的瘤胃环境。综上所述, 日粮uNDF对瘤胃的填充能够影响反刍动物采食量, 且随着日粮uNDF的含量增加, 反刍动物的采食量下降, 控制日粮uNDF水平是保证反刍动物较高采食量的重要营养调控手段。

瘤胃草垫层是指过于成熟的牧草, 经过反刍动物的物理嚼碎, 漂浮在瘤胃液中形成的一层草垫。它的形成是反刍动物维持正常瘤胃功能的前提和重要指标, 主要有两个物理功能。一个是通过物理刺激反刍、唾液分泌和瘤胃运动来优化瘤胃微环境, 特别是调节瘤胃pH; 另一个是延长纤维颗粒滞留时间, 提高纤维在瘤胃中的消化率^{[23, 24, 25]}。Sutherland^[26]将瘤胃草垫层称为非常有效的第一阶段的分离器, 其可以通过选择性地滞留不可消化小颗粒饲料(“ 过滤床” 效应)来调节固体食糜在瘤胃中停留的时间。瘤胃中的uNDF垫可作为瘤胃内容物的过滤层, 在uNDF垫下面未消化营养物质随瘤胃液移出瘤胃进入后消化道。正常的瘤胃草垫层可以选择性地滞留饲料中的纤维成分, 能够提高纤维的消化率和产奶量。相对较小的食糜团通过瘤胃的速度较快, 饲料效率及瘤胃消化率较低; 相对较大的食糜团通过瘤胃的速度较慢, 瘤胃中饲料消化率较高^[27]。粒径较大的纤维食糜团会对瘤胃壁施加压力, 引起动物产生反复反刍, 从而降低动物采食量。在瘤胃消化能力较强的条件下, 消化过多的淀粉使瘤胃淀粉分解菌的数量增加, 纤维分解菌的数量减少, 降低纤维的消化率, 从而降低牛奶的产量, 提高动物瘤胃丙酸及总挥发性脂肪酸含量, 同时也提高了反刍动物患瘤胃酸中毒的风险^[27]。Fustini等^[22]报道, 与低uNDF日粮相比, 奶牛饲喂高uNDF日粮瘤胃pH在5.8以下持续的时间更短。因此, 可以通过在日粮中配制一定比例富含uNDF的饲料原料调节淀粉在瘤胃中的降解速度以及增加动物的反刍时间, 中和淀粉过度发酵产生的挥发性脂肪酸及乳酸, 防止亚急性瘤胃酸中毒, 维持瘤胃健康。

Combs和Eastridge^[28]总结了影响NDF消化率的3个主要因素, 一是潜在可消化中性洗涤纤维(potentially digestible neutral detergent fiber, pdNDF)在日粮纤维中所占的比例。日粮中的纤维包含两部分, pdNDF和iNDF, 通常用日粮中总的NDF减去iNDF来确定pdNDF。日粮纤维中不可消化的部分只能通过瘤胃蠕动移出瘤胃^[29]。与潜在可消化部分相比, 不可消化部分在瘤胃滞留的时间更长, 容易在瘤胃中堆积^{[30, 31]}。长时间滞留在瘤胃会使动物产生饱腹感从而降低干物质采食量^[32]。二是pdNDF在消化道中的流通速度。影响瘤胃纤维食团在瘤胃中消化率的主要因素是瘤胃食团在瘤胃中的流通速度, 流速越快, 消化率就越高。van Soest等^[33]提出瘤胃食糜中NDF包含两部分, 且这两部分消化顺序不同, 其中一部分消化速度快, 另一部分消化速度慢。Raffrenato和Amburgh^[7]根据两部分NDF的消化速度不同将其定义为快速消化NDF和慢速消化NDF。Raffrenat^[14]将瘤胃食糜中的NDF分为三部分, 快速发酵NDF池、NDF池及uNDF(图1)。快速发酵NDF在瘤胃中的发酵速度较快, 且易被微生物消化, 可以快速在瘤胃中消失; 慢速发酵NDF在瘤胃中发酵的速度较慢, 容易造成uNDF在瘤胃中堆积, 致使瘤胃中滞留大量食糜不能及时排出, 瘤胃空间减小, DM采食量及NDF的消化率降低。而Lund等^[34]研究发现, 瘤胃食糜NDF中的pdNDF与iNDF相比, pdNDF流通的速度更慢。这与Raffrenato^[14]的研究结果不一致。这可能与他们所研究粗饲料粒径的均一性和粒径的大小有关。除此之外, 其他因素, 例如饲料粒径的大小、粒径的重力和浮力以及其他的物理特征(饲料的韧性和咀嚼过程中饲料破碎率)也能影响饲料颗粒在瘤胃流通速率。瘤胃内容物含有两层, 上层为颗粒较大固体层, 该层作用主要是通过调节和刺激咀嚼来改变饲料颗粒的大小, 这部分食团的流通速率极慢; 下层是颗粒较小的液体层, 该层食糜的流通速度较快, 这种模式是由Mertens和Ely^[35]提出的。饲料中uNDF的含量较高, 在瘤胃中不易消化, 滞留在固体层, 占据一定的瘤胃空间, 阻碍了可消化纤维的流通速度, 影响采食量, 从而降低了纤维的消化率。三是pdNDF在瘤胃中的降解率。饲粮中90%95%纤维在瘤胃中降解^[36]。饲料纤维降解速率主要取决于纤维固有的特征及瘤胃微生物与纤维接触面积^[29]。植物表面被角质层覆盖, 抵制微生物发酵并限制微生物进入发酵位点。通过破碎、研磨和咀嚼等方式使饲料颗粒断裂, 微生物由断裂部位渗入并降解^[37]。日粮中uNDF不能被微生物降解, 覆盖pdNDF表面, 对瘤胃食团中的pdNDF形成包被阻挡了纤维分解菌与pdNDF接触, 从而降低NDF消化率。

图1

Fig. 1

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	图1 饲料在体外发酵30、120和240 h NDF的消化率及NDF池Fig. 1 The digestibility of NDF and NDF pool in vitro at 30, 120 and 240 h

uNDF在瘤胃中不能被微生物降解成有机酸, 为机体提供生长所需的能量, 但日粮uNDF含量会影响动物的生产性能(表1)。Thoney和Hinge^[38]用易消化性豆壳和难消化性燕麦(Avena fatua)壳饲喂羔羊发现, iNDF含量越高采食量越低, NDF消化率越高采食量越高。Oba和Allen^[39]在体外发酵和尼龙袋降解粗饲料试验中报道, NDF消化率每增加1%, DM采食量增加0.17 kg, 4%的脂肪校正乳(fat correction milk, FCM)增加0.25 kg。Oba等^[40]体外发酵11种不同的青贮玉米(Zea mays), 得出NDF每增加1%, DM采食量增加0.12 kg, 4%FCM增加0.22 kg。Jung等^[41]发现, 奶牛饲喂至少包含40%玉米青贮, NDF消化率每增加1%, DM采食量增加0.14 kg, FCM增加0.12 kg。Bernard等^[42]研究发明, 给奶牛饲喂高纤维、低消化率青贮玉米, 牛奶中的乳脂浓度更高, 能量校正乳的产量较低。Krä mer-Schmid等^[43]报道, 产奶量和日增重与aNDFom的消化率正相关, 瘤胃中pdNDF池减少会导致细胞壁结合蛋白和微生物蛋白产量以及奶牛总的代谢蛋白降低。综上所述, 提高NDF的消化率可以提高动物的生产性能。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同粗饲料来源uNDF含量对反刍动物生产性能的影响 Table 1 Effect of undigested neutral detergent fiber (uNDF) content from different forage sources on the growth performance of ruminants 粗饲料来源 Forage source 日粮uNDF Dietary uNDF NDF消化率 NDF digestion/% 采食量Feed intake/kg 脂肪校正乳 (FCM)/kg 参考文献 Reference 13种不同粗饲料 13 different forage sources ↓ 1↑ 0.17↑ 0.25↑ [39] 40%玉米青贮40% corn silage ↓ 0.1↑ 0.14↑ 0.12↑ [41] 13种玉米青贮13 kinds of corn silage ↓ 0.1↑ 0.09↑ 0.12↑ [44] 豆壳和燕麦壳Soy hull and oat hull ↑ ↓ ↓ [40] 全株破碎玉米青贮Whole crop maize silage ↓ ↑ ↑ ↑ [43] 热带粗饲料基础日粮 Tropical forage-based diets ↑ ↓ [18] 黑麦草和高粱饲料Ryegrass and sorghum ↑ ↓ [20] 11种玉米青贮11 kinds of corn silage 1↑ 0.12↑ 0.22↑ [40] ↑ 表示增加; ↓ 表示降低。 ↑ , increase; ↓ , decrease. FCM, fat correction milk.

表1 不同粗饲料来源uNDF含量对反刍动物生产性能的影响 Table 1 Effect of undigested neutral detergent fiber (uNDF) content from different forage sources on the growth performance of ruminants