引用本文
张蕊, 马红彬, 贾希洋, 周瑶, 宿婷婷, 李维军, 蔡育蓉. 水平沟生态恢复措施下宁夏典型草原土壤种子库特征. 草业科学, 2018,35(5): 984-995
Zhang Rui, Ma Hong-bin, Jia Xi-yang, Zhou Yao, Su Ting-ting, Li Wei-jun, Cai Yu-rong. Characteristics of soil seed banks of a typical grassland in the loess hilly region of Ningxia ecologically restored by contour trenching. Pratacultural Science, 2018,35(5): 984-995.  
Doi: 10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0564
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水平沟生态恢复措施下宁夏典型草原土壤种子库特征
张蕊1, 马红彬1,2, 贾希洋1, 周瑶1, 宿婷婷1, 李维军3, 蔡育蓉1
1.宁夏大学农学院,宁夏 银川 750021
2.宁夏大学西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地,宁夏 银川 750021
3.宁夏云雾山草原自然保护区管理处,宁夏 固原 756000
通讯作者:马红彬(1975-),男,宁夏同心人,教授,博士,主要从事草地生态与草地管理方面的研究。E-mail:[email protected]

第一作者:张蕊(1994-),女,河北邯郸人,在读硕士生,主要从事草地生态与资源环境方面的研究。E-mail:[email protected]

收稿日期: 2017-10-18 接受日期: 2018-03-03
资助项目: 国家自然科学基金项目(31460632、31360582); 中国科学院“西部之光”人才培养引进计划项目(XAB2015A10); 宁夏高等学校一流学科建设(草学学科)资助项目(NXYLXK2017A01)
摘要

开展土壤种子库的研究对草原生态恢复具有重要意义。以宁夏黄土丘陵区典型草原放牧草地(对照F0)、15年封育(F15),水平沟整地1年后(S1)、3年后(S3)、6年后(S6)、10年后(S10)和15年后(S15)的草地为研究对象,分别对其0-5、5-10和10-15 cm土壤种子库的物种组成、大小、物种多样性及其与地上植被的相似性进行了研究,对种子库特征与土壤因子进行典范对应分析(CCA)。结果表明,1)植物种类以S1最多,F15次之,F0和S10较少;随着水平沟恢复年限增加,种子库植物种类无明显变化规律,但种子库主要植物由一年生草本向多年生草本转变。2)土壤种子库密度以F15、S3和S15较高,F0最低;土壤种子库密度具有表聚特征;随着水平沟恢复年限的增加,种子库总密度呈现出上升-下降-上升变化。3)土壤种子库丰富度、优势度、多样性和均匀度指数在处理间无明显变化规律;种子库与地上植被的相似性系数为0.380.55,相似性总体较低,相对而言,F15年相似性最高、S3次之,S10与S15最低。4)CCA表明,土壤速效钾、全磷和土壤含水率是影响该区土壤种子库分布的主要因子。研究认为,与放牧草地相比,水平沟整地措施能使典型草原土壤种子库物种种类和密度出现一定程度的增加,但作用仍低于草地长期封育。

关键词: 恢复措施; 恢复年限; 密度; 物种多样性; 相似性系数; 典范对应分析; 黄土丘陵区
中图分类号:S812.2;S325.1+1 文献标志码:A 文章编号:1001-0629(2018)05-0984-12
Characteristics of soil seed banks of a typical grassland in the loess hilly region of Ningxia ecologically restored by contour trenching
Zhang Rui1, Ma Hong-bin1,2, Jia Xi-yang1, Zhou Yao1, Su Ting-ting1, Li Wei-jun3, Cai Yu-rong1
1.Agricultural College, Ningxia University, Yinchuan 750021, Ningxia, China
2.Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwest China, Yinchuan 750021, Ningxia, China
3.Department of Management of the Yunwu Mountains Reservation, Guyuan 756000, Ningxia, China
Corresponding: Ma Hong-bin E-mail:[email protected]
Abstract

The study of soil seed banks is of great significance in the ecological restoration of grasslands. We investigated the density characteristics, species diversity, and similarity to the aboveground vegetation of the soil seed bank, and the characteristics of seed and soil factors using a canonical correspondence analysis (CCA) model for the 0-5, 5-10, and 10-15 cm soil layers under different restoration measures in a typical steppe grassland in Ningxia. We selected sites that had been subject to enclosure for 15 years (F15), contour trenching for 1 year (S1), contour trenching for 3 years (S3), contour trenching for 6 years (S6), contour trenching for 10 years (S10), or contour trenching for 15 years (S15); grazed grassland (F0) was used as a control. The results showed that 1) The number of plant species was the highest in S1, followed by that in F15, and the lowest in F0 and S10. There were no significant differences in seed bank plant species with increasing years, but the seed bank constituents shifted from annuals to perennials. 2) The density of the soil seed bank was the highest in F15, intermediate in S3 and S15, and the lowest in F0. The density of the soil seed banks was characterized using table clustering. With the increase in the duration of contour trenching, the total seed bank showed an up-down-up trend. 3) The similarity coefficient between the seed bank and aboveground vegetation in the various treatments was generally low, at 0.380.55. F15 had the highest similarity with S3, and the lowest with S10 and S15. 4) CCA showed that soil available potassium, moisture content soil total phosphorus , and were the main factors affecting the distribution of soil seed banks in this area. Our study showed that, compared with grazed grassland, restoration through contour trenching can increase the number of species and density of soil seed banks in a typical grassland, but the effect is still lower than that of enclosing the grassland.

Key words: restoration measures; recovery period; density; species diversity; similarity coefficient; canonical correspondence analysis; typical grassland

草地植被退化是地表植被和土壤种子库植物种群、群落与土壤环境间协同演替的生态学过程[1, 2]。土壤种子库是研究植被自然恢复和生物多样性保护的重要组成部分[3], 是地表天然植被潜在更新能力的物质基础, 在植被的发生、演替、更新和恢复过程与维持植物群落遗传多样性方面具有重要的作用, 因此, 生态恢复过程中土壤种子库的变化引起了学者广泛关注[1, 2, 3, 4]。有研究表明, 随地表植被退化程度的加剧, 塔里木河下游土壤种子库密度和物种丰富度下降, 但土壤表层种子库比例升高[5]。封育可改善草地质量, 使地表植被和土壤种子库的物种数和密度发生变化[6]。金沙江干热河谷山坡草地中放牧地、沟谷地、坡地和阶地的种子库与地上植被之间的相似程度较高, 而种子库密度和地上植被密度差异显著[7]。3种干扰条件下喀麦隆热带雨林土壤种子库与地上植被的相似性均较低, 但在砍伐干扰条件下, 森林土壤种子库与地上植被的相似性较高, 可以促进树木的再生[8]。而丹江口水库消落带在人类干扰下种子库与地表植被组成的相似性有较大差异, 密度和多样性存在异质性, 而土壤种子库并未促进消落带植物的再生[9]。迄今为止, 地上植被与种子库之间的关系研究较少, 仍需进一步探究[10, 11]。在长期自然和人为因素作用下黄土高原丘陵区天然植被退化严重[12], 宁夏黄土丘陵区典型草原已实施禁牧封育、水平沟与鱼鳞坑整地工程措施, 占到草原面积的20%以上[13]。

有学者研究发现, 禁牧封育、水平沟与鱼鳞坑工程措施可有效拦蓄坡地径流, 明显提高土壤养分, 促进植被生态恢复。植被与环境关系研究中, 数量排序可有效揭示植物种群、群落与土壤环境间的生态关系, 在地表植被群落研究中运用广泛[14, 15, 16, 17, 18]。但目前有关水平沟与鱼鳞坑整地措施下土壤种子库的特征、种子库与土壤因子间关系研究的报道较少。

为此, 以宁夏黄土丘陵区典型草原长期放牧草地为对象, 研究封育、水平沟不同恢复年限下土壤种子库特征, 分析种子库与地表植被、土壤因子间的关系, 以期为当地退化草地生态恢复与建设提供依据。

1 材料与方法
1.1 研究区概况

试验区设在黄土丘陵区云雾山草原国家自然保护区, 地理坐标为36° 13'-36° 19' N, 106° 24'-106° 28' E, 海拔1 800-2 150 m, 为典型的黄土低山丘陵区。属于典型中温带大陆性气候, 年均气温5 ℃, 年降水量445 mm。地带性植被为典型草原, 地带性土壤主要为山地灰褐土。优势物种为本氏针茅(Stipa bungeana), 伴有百里香(Thymus mongolicus)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum)等草本植物。2003年开始实施的生态建设使该区域分布着封育和水平沟整地等不同恢复措施。其中水平沟工程措施是天然草地上沿着等高线人工整地后隔带设置, 沟宽为1 m, 上埂高0.6 m, 下埂高0.2 m, 沟间距为14 m。天然草地上水平沟整地时一般将表土回填, 回填深度约为0.4 m。开挖水平沟时种植了沙打旺(Astragalus adsurgens), 但经自然演替, 除整地1年后的坑中还有沙打旺植物生长外, 其他恢复年限的植被已被其他草本植物取代。

1.2 试验设置

在试验区海拔、坡度、坡位和坡向尽量接近的地段, 设置7个处理, 分别为放牧草地(未封育草地)、封育15年(禁牧封育15年)、水平沟1年(水平沟整地1年后)、水平沟3年(水平沟整地3年后)、水平沟6年(水平沟整地6年后)、水平沟10年(水平沟整地10年后)、水平沟15年(水平沟整地15年后), 3次重复。试验样地概况基本情况如表1所列。

表1 试验基本情况 Table 1 Basic characteristics of the research plots
1.3 研究方法

1.3.1 土壤种子库土样采集与萌发 土壤种子库土样采集在2016年10月下旬进行。在每个试验区(200 m× 200 m)中采用自制土壤种子库取样器, 沿对角线法选取3个采样点(每个土样使用“ S” 形五点法取样后充分混合), 取样面积为10 cm× 10 cm, 深度为5 cm, 分为0-5、5-10和10-15 cm 3个土层, 采集土样时清除掉取样区地表植物的枯枝落叶[19], 装入塑封袋中带回实验室备用, 共采集样品63个。

本试验种子库采用萌发法进行, 将取回的土样风干, 用2 m孔径土壤筛除杂物, 经充分混合后铺设在预先准备的直径10 cm、高15 cm花盆内(厚约3 cm), 取无种子细砂(在恒温180 ℃的干燥箱内烘8 h后获得)铺设在花盆的底部(厚约4 cm)[20]。在人工气候室(25 ℃左右)进行萌发试验, 每天浇水保持土壤湿润, 定时(20 h)记录盆中新生幼苗数量, 当植物种可被鉴别出时拔去植株, 鉴别主要以形态特征为依据。种子萌发数量较少时, 每2周轻轻翻动一次土样以保证种子后期萌发[20]。连续观测5周无种子萌发, 则认为土样中种子已完全萌发。试验从2016年11月到2017年6月, 共持续8个月。

1.3.2 野外调查与取样 于2016年8月上旬、2017年7月中旬和8月上旬, 在各样地调查植物组成, 测定物种密度、频度和盖度。样方面积为1 m× 1 m, 沿对角线等距离间隔选取采样点, 3次重复。其中物种密度采用统计单位面积株数法测定, 频度则用样圆法来测定, 盖度采用针刺法测定。测定植被的同时, 在各样地采用“ S” 形五点法采集土样。采集时除去凋落物, 用土钻钻取0-40 cm土样, 3次重复; 用环刀对0-10、10-20、20-30、30-40 cm土层取样, 3次重复, 测定土壤容重[20]。将采回土样置于室内风干, 去除凋落物和根后, 将土壤碾碎后过2 mm土筛, 用于土壤颗粒组成和养分测定。

1.3.3 土壤性状测定 土壤颗粒组成测定:用美国麦奇克生产的Microtrac S3500激光粒度分析仪测定土壤颗粒组成[21]; 土壤养分的测定:土壤有机质测定用重铬酸钾容量法, 土壤全氮用全自动凯氏定氮法, 土壤速效钾用近红外光谱法, 土壤速效氮用碱解扩散法, 土壤全磷用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法[22, 23]; 土壤含水率的测定:采用TDR探针测定样地土壤体积含水率, 测定时间为2016年4- 10月, 每月中旬和月底测定一次。测定时以0-15 cm为一层测定。通过土壤质量含水率=土壤体积含水率/土壤干密度折算后, 计算土壤质量含水率[24]。

1.3.4 数据处理计算方法如下:

1)密度统计:将10 cm× 10 cm取样面积内种子萌发数量换算为1 m× 1 m的种子数目, 种子库密度采用单位面积内所含有的种子数量来表示(平均值± 标准误)[25]。

2)采用Shannon-Wiener多样性指数(SW)计算土壤种子库与地表植被的多样性指数[26]:

SW=3.321 9[lgN-(1/N)∑ nilgni]。

3)采用Margalef丰富度指数(Ma)计算土壤种子库与地表植被的丰富度指数[27]:

Ma=(S-1)/lnN。

4)采用Pielou均匀度指数(PW)计算土壤种子库与地表植被的均匀度指数[28]:

PW= lgN-(1/N)∑nilgnilgN-1/n[α(S-β)lgα+β(α+1)lg(α+1)]。

5)生态优势度(SN)[29]:

SN= ∑i=1Sni(n-1)N(N-1)。

式中:N为全部物种的个体总数; ni为第i个物种的个体数。S为种子库(或地上植被)物种数。β 为N被S整除后的余数(0≤ β ≤ n), α =(N-β )/S。

6)采用Sorensen指数计算土壤种子库与地表植被的相似性系数[30]:

SC=2W/(a+b)。

式中:SC为Sorensen相似性系数; W为种子库与地表植被共有物种数; a和b分别为种子库与地表植被各自拥有的种数。

7)数据用Excel进行密度计算与作图, 采用DPS软件进行单因素试验统计分析, 采用Canoco 4.5软件进行CCA排序[31]。

2 结果与分析
2.1 不同措施下土壤种子库的物种组成

本研究共鉴定幼苗种类8科, 18种(表2)。其中禾本科包含物种数最多, 共6种, 占总数的33.33%; 菊科4种, 占总数的22.22%; 蔷薇科和唇形科各有2种, 占总数的11.12%; 其他4个科均为1种。随着水平沟恢复年限的增加, 土壤种子库植物种类无明显变化规律。与放牧草地相比, 除S10处理外, 其他水平沟措施下种子库植物种都有所增加; 与F15处理相比, 以S1处理种子库植物物种种类最多, 达10种, 其他水平沟措施下种子库植物种均低于F15处理。

表2 不同恢复措施下土壤种子库物种组成及密度 Table 2 Species composition and density of soil seed bank under different treatments

对不同水平沟恢复演替阶段种子库所含物种数目比较可得(表2、表3), 水平沟整地恢复13年土壤种子库物种以一年生的猪毛蒿为主, 整地6年以上土壤种子库的优势物种都为多年生草本, 分别为蚓果芥、裂叶堇菜; 放牧草地种子库优势物种以一年生风毛菊为主, F15处理以多年生草本蚓果芥为主。

各处理下土壤种子库物种数多年生草本植物均大于一年生草本植物, 但土壤种子库植物种与种子数量所占比例变化不同, 从一年生草本植物种所占比例上看, S3≈ S15> F15> S1 > S10≈ F0> S6; 种子所占比例为S3> S15> S1> F0> F15> S10> S6 (表3)。

表3 不同恢复措施下土壤种子库的生活型组成 Table 3 Composition of life forms in soil seed banks under different treatments %
2.2 不同措施下土壤种子库密度特征

2.2.1 不同措施下种子库密度 不同措施下土壤种子库总密度差异显著(P< 0.05)(表2)。随着水平沟恢复年限的增加, 种子库总密度呈现出上升-下降-上升变化, 以S6处理最低; 各处理下, 以放牧草地种子库密度最小, 水平沟措施居中, F15种子库总密度最高。说明相对放牧而言, 不同年限水平沟恢复措施可提高土壤种子库密度, 但整体不及F15处理对种子库总密度的作用。

2.2.2 土壤种子库的垂直分布 在0-5、5-10、10-15 cm这3个土层中水平沟不同演替阶段的土壤种子库密度最高的分别为S3、S15 和S15; 各处理下F15土壤种子库的密度在各层土壤上均处于优势地位(图1)。除S15外, 其他处理下土壤种子库密度均以0-5 cm较高, 5-10与10-15 cm土层的种子库密度较低, 说明S15的土壤种子库在各土层分布均匀, 而其他处理土壤种子库主要存留在0-5 cm土层中。

图1 不同恢复措施下土壤种子库密度垂直变化Fig. 1 Soil seed bank vertical density by restoration type and time

2.3 不同措施下土壤种子库的物种多样性

在水平沟恢复措施下, 土壤种子库群落物种多样性随着恢复年限的增加无明显变化规律(表4)。Margalef丰富度指数以S1最高, S6次之, S15处理最低。生态优势度指数以S6最高, S1与F15处理最低。Shanon-Wiener多样性以F15较高, S6处理指数最低。Pielou均匀度指数以S3最高, S1与S10次之, S15处理最低。

表4 土壤种子库群落物种多样性特征 Table 4 Species diversity characteristics of soil seed bank communities
2.4 地表植被与土壤种子库相似性指数

水平沟演替阶段地上植被物种数显示, 随水平沟恢复年限的增加, 地上植物种数呈上升趋势, 以S15地上植物种数最多, 达18种, 但土壤种子库物种数无明显变化规律。各处理下, F15地上植被与种子库优势种较为一致, 而放牧草地和水平沟恢复措施下均不一致。在地上植被和种子库共有物种方面, 以F15地上植被与土壤种子库的共有物种数最多, 达8种; F0和S10地上植被与土壤种子库共有物种最少, 均为4种(表5)。

表5 不同措施土壤种子库与地表植被的相似性系数 Table 5 Similarity coefficients of soil seed bank and aboveground vegetation in different treatments

不同措施下土壤种子库与地表植被共有物种均较少, Sorensen相似性系数在0.38~0.55。水平沟恢复措施下, 随着恢复年限的增加相似性系数整体呈现下降趋势, 各处理下以F15的相似性指数最高, 其次为S3、S1、S6, 而S10和S15最低 。

2.5 典型草原土壤种子库与土壤特征因子CCA分析

2.5.1 土壤特征因子与排序轴的相关系数 土壤特征因子影响着地上植被群落的组成、分布和演替, 为进一步分析土壤种子库物种和土壤特征因子的关系, 将种子库各物种与8个土壤环境因子采用典范对应分析(CCA)。前两排序轴的特征值之和占全部排序轴总特征值的54.0%, 解释了土壤种子库物种分布与各土壤特征因子间关系大部分的信息, 排序结果较为理想。土壤特征因子与排序轴间的相关系数结果(表6)显示, 土壤速效钾(SAK)与第1排序轴相关性最大, 相关系数为0.800 8, 全磷(TP)次之, 土壤容重(BD)最小且呈负相关关系。第2排序轴与BD相关性最大, 相关系数为0.661 0, 其次为SAK呈负相关关系。水平沟措施是一种人为整地对土壤环境的干扰方式, 表现在对土壤环境因子的综合影响, 因而与环境的相关性较大。

表6 土壤环境因子与CCA排序轴的相关系数 Table 6 Soil environment factor and sort CCA axis of the phase relationship

2.5.2 土壤种子库物种的排序结果 土壤种子库物种与8个环境因子存在不同程度相关(图2)。与MC正相关系数由大到小的物种分别为狗尾草、山苦荬、赖草、西山委陵菜、白花枝子花、裂叶堇菜、百里香、白草、蚓果芥、猪毛蒿; 与MC负相关系数由大到小的物种分别为艾蒿、秦艽、多茎委陵菜。由此说明, 狗尾草、山苦荬、赖草、西山委陵菜、白花枝子花、裂叶堇菜、百里香、白草、蚓果芥、猪毛蒿多分布于水分含量较大的土壤种子库中。

图2 植物种与土壤环境因子的CCA排序
MC, 土壤含水率; SC, 土壤粘粒; BD, 土壤容重; SOC, 土壤有机质; TN, 土壤全氮; TP, 土壤全磷; SAK, 土壤速效钾; SAN, 土壤速效氮; 1, 猪毛蒿; 2, 风毛菊; 3, 艾蒿; 4, 山苦荬; 5, 本氏针茅; 6, 大针茅; 7, 糙隐子草; 8, 赖草; 9, 白草; 10, 狗尾草; 11, 扁蓿豆; 12, 裂叶堇菜; 13, 蚓果芥; 14, 百里香; 15, 白花枝子花; 16, 秦艽; 17, 多茎委陵菜; 18, 西山委陵菜豆、糙隐子草、风毛菊、多茎委陵菜, 即这些植物生长与这6种环境因子具有相关性。Fig. 2 Plant species and soil environmental factors in CCA ordination diagram
MC, moisture content; SC, soil clay; BD, soil bulk density; SOC, soil organic matter; TN, soil total nitrogen; TP, soil total phosphorus; SAK, soil available potassium; SAN, soil available nitrogen; 1, A. scoparia; 2, S. japonica; 3, A. argyi; 4, I. denticulata; 5, S. bungeana; 6, S. grandis; 7, C. squarrose; 8, L. secalinus; 9, P. centrasiaticum; 10, S. viridis; 11, M. ruthenicus; 12, V. dissecta; 13, T. humilis; 14, T. mongolicus; 15, D. heterophyllum; 16, G. macrophylla; 17, P. multicaulis; 18, P. sischanensis.

与BD正相关的物种分别为艾蒿、西山委陵菜、百里香, 负相关的物种分别为艾蒿、狗尾草、白花枝子花。由此说明, 白草、西山委陵菜、百里香多分布于容重较大的土壤种子库中。

与土壤速效氮(SAN)、土壤有机质(SOC)、土壤全氮(TN)、SAK、土壤全磷(TP)和SC强负相关的物种分别为狗尾草、山苦荬、赖草、西山委陵菜、白花枝子花、裂叶堇菜、百里香; 强正相关的物种分别为扁蓿。

3 讨论

与放牧草地相比, 水平沟措施下种子库的植物物种数有所增加, 整体与F15相近, 且S1物种数超过F15。这与水平沟整地措施有关, 整地过程将地表物种种子翻耕于地下, 增加了土壤种子库物种数量。同时, 水平沟1年整地时间较短, 地下种子还未完全萌发, 种子库物种最为丰富。不同年限水平沟种子库植物生活型组成由一年生草本植物向多年生草本植物转变, 与对不同封育年限土壤种子库植物生活型组成变化研究[32]的结果类似。本研究中地上植被物种组成与种子库存在着一定的差异, 与坝上草原退耕地不同恢复处理下种子库物种组成研究结果相似[33]。

放牧草地由于家畜采食减少了植物结实机会, 降低了某些物种种子库密度[34, 35], 致使F0种子库密度最小。水平沟措施下种子库大小居中, 这与封育15年地表植被生长良好, 凋落物覆盖较高, 形成种子库物种种类和数量均较高有关, 且典型草原区开挖水平沟工程形成的特殊地形, 更有助于集聚种子雨[35]。不同水平沟恢复年限下种子库密度S3最大, S15次之, S6处理最低。董杰[36]对内蒙古锡林郭勒盟典型草原土壤种子库密度分析时发现种子数量随着围封时间的延长呈现增加趋势, 但1996 年围封大于1983 年围封的种子库密度, 与本研究结果类似。说明并不是水平沟恢复时间越长, 草地土壤种子库密度越大, 这对典型草原植被恢复与演替研究具有一定参考意义。随着土层加深, 土壤种子库密度呈递减趋势, 其规律与前人的研究相似, 说明试验区土壤种子库具有表聚性[37, 38, 39]。

随着恢复年限的增加, 水平沟措施土壤种子库丰富度指数、生态优势度指数、多样性和均匀度指数无明显变化规律。这与封育条件下科尔沁沙地种子库的物种多样性和均匀度随着封育年限的增加而降低的结果[40]不同, 可能与水平沟整地导致地表种子进入种子库有关。水平沟措施下多个恢复年限其物种丰富度、均匀性和生态优势度均接近或高于放牧与封育草地, 其中S3样地Pielou均匀度指数显著高于放牧与封育草地, 可能与水平沟形成的特殊的微地形以及土壤种子库种子来源和它的记忆功能有关[41], 与江河源区退化高寒种子库物种多样性研究结果相似[42]。

本研究中, 不同恢复措施下土壤种子库和地上植被的相似性系数在0.38~0.55, 相似性总体较低。这与种子繁殖特性和适宜的生长环境有关, 每个物种种子所需的萌发条件不同, 在一个试验中很难创造所有物种种子萌发的最适宜条件[43], 从而致使种子库物种数量降低, 使得种子库与地上植被差异性较大[44]。与封育相比, 水平沟措施的相似性较低, 说明封育能更好地提高种子库与地上物种的相似性; 与放牧草地相比, 1、3、6年水平沟草地相似性得到提高, 说明一定程度恢复时间的水平沟措施能增加地上植被与种子库共有物种, 与刘华等[45]在不同封育年限荒漠草原上的结果一致。

CCA可直观地反映土壤理化特性与植物种类分布间的关系。排序结果表明土壤含水率、土壤速效钾和全磷对种子库的总分布具有较大的影响, 对粘粒、有机质和其他土壤化学特性要求可能并不高。这与太湖岸带湿地土壤含水率对种子库物种分布影响较大的结果[46]相近, 与贺梦璇等[47]、翟付群等[31]对不同植被类型种子库植物种与环境因子研究结果类似。

本研究表明, 相对于放牧, 在黄土高原典型草原区实施水平沟恢复措施有利于提高草原土壤种子库物种数和密度, 但增加仍低于多年封育草地。就水平沟措施具体而言, 并不是整地后恢复时间越长越有利于土壤种子库大小的增加, 研究为科学实施水平沟恢复措施具有参考意义。

4 结论

1)S1土壤种子库植物种类最多, F15次之, F0和S10最少; 随着水平沟整地年限增加, 土壤种子库植物由一年生植物逐渐向多年生植物转变。

2)水平沟和封育均可提高土壤种子库密度; 随着水平沟恢复年限的增加, 种子库密度呈现出上升-下降-上升变化, 种子分布具有表聚性。

3)种子库与地上植被的相似性总体较低, 除F15外, 水平沟和放牧地土壤种子库与植被的优势种均不一致; 相比之下, F15草地土壤种子库和地上植被的相似性最高、S10处理与S15最低。

4)CCA分析表明, 土地壤含水量、土壤速效钾、全磷和土壤含水率是影响该区土壤种子库总分布的主要因子。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
[1] 李秋艳, 赵文智. 干旱区土壤种子库的研究进展. 地球科学进展, 2005, 20(3): 350-358.
Li Q Y, Zhao W Z. Advances in soil seed banks in arid region. Advances in Earth Science, 2005, 20(3): 350-358. (in Chinese) [本文引用:2]
[2] 刘洪来, 鲁为华, 陈超. 草地退化演替过程及诊断研究进展. 草地学报, 2011, 19(5): 865-871.
Liu H L, Lu W H, Chen C. Advances in grassland degradation succession process and diagnosis. Acta Agrestia Sinica, 2011, 19(5): 865-871. (in Chinese) [本文引用:2]
[3] 张玲, 李广贺, 张旭. 土壤种子库研究综述. 生态学杂志, 2004, 23(2): 114-120.
Zhang L, Li G H, Zhang X. A review of soil seed bank. Chinese Journal of Ecology, 2004, 23(2): 114-120. (in Chinese) [本文引用:]
[4] 李洪远, 莫训强, 郝翠. 近30年来土壤种子库研究的回顾与展望. 生态环境学报, 2009, 18(2): 731-737.
Li H Y, Mo X Q, Hao C. Study and prospect of soil seed bank research in recent 30 years. Ecology and Environment, 2009, 18(2): 731-737. (in Chinese) [本文引用:1]
[5] 李吉玫, 徐海量, 张占江, 叶茂, 王增如, 李如. 塔里木河下游不同退化区地表植被和土壤种子库特征. 生态学报, 2008, 28(8): 3626-3636.
Li J M, Xu H Z, Zhang Z J, Ye M, Wang Z R, Li R. The characteristics of surface vegetation and soil seed bank in different degraded areas in the lower reaches of Tarim River. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(8): 3626-3636. (in Chinese) [本文引用:1]
[6] 沈彦, 冯起勇, 张克斌, 杜林峰. 围栏封育对农牧交错区沙化草地植物群落影响. 干旱区资源与环境, 2008, 22(6): 156-160.
Shen Y, Feng Q Y, Zhang K B, Du L F. Effects of fencing and enclosure on plant communities of desertified grassland in ecotone between agriculture and animal husband ry. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2008, 22(6): 156-160. (in Chinese) [本文引用:1]
[7] Hui L, Keqin W. Soil seed bank and aboveground vegetation whthin hillslope vegetation restoration sites in Jinshajiang hot-dry river valley. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(8): 2432-2442. [本文引用:1]
[8] Kasso D, Aline B, Nils B, Jean-François G, Fousseni F, Jean-Louis D. Soil seed bank characteristics in Cameroonian rainforests and implications for post-logging forest recovery. Ecological Engineering, 2011, 37(10): 1499-1506. [本文引用:1]
[9] 刘瑞雪, 詹娟, 史志华, 陈龙清. 丹江口水库消落带土壤种子库与地上植被和环境的关系. 应用生态学报, 2013, 24(3): 801-808.
Liu R X, Zhan J, Shi Z H, Cheng L Q. The relationship between soil seed bank and aboveground vegetation and environment in Danjiangkou Reservoir. Journal of Applied Ecology, 2013, 24(3): 801-808. (in Chinese) [本文引用:1]
[10] 刘建立, 袁玉欣, 彭伟秀, 王印肖, 王颖. 坝上地区孤石牧场土壤种子库与地上植被的关系. 草业科学, 2005, 22(12): 57-62.
Liu J L, Yuan Y X, Peng W X, Wang Y X, Wang Y. Relationship between soil seed bank and above-ground vegetation in Bushi pasture in Bashang area. Pratacultural Science, 2005, 22(12): 57-62. (in Chinese) [本文引用:1]
[11] 盛丽, 王彦龙. 退化草地改建对土壤种子库及其与植被关系的影响. 草业科学, 2010, 27(8): 39-43.
Sheng L, Wang Y L. Effects of degraded grassland on soil seed bank and its relationship with vegetation. Pratacultural Science, 2010, 27(8): 39-43. (in Chinese) [本文引用:1]
[12] 程积民, 万惠娥, 王静, 雍绍萍. 黄土丘陵半干旱区天然草地土壤水分调控研究. 草地学报, 2003(4): 296-300.
Cheng J M, Wan H E, Wang J, Yong C P. Soil water regulation of natural grassland in semi-arid loess hilly region. Acta Agrestia Sinica, 2003(4): 296-300. (in Chinese) [本文引用:1]
[13] 刘自学. 中国草业的现状与展望. 草业科学, 2002, 19(1): 6-8.
Li Z X. Status and prospect of China grass industry. Pratacultural Science, 2002, 19(1): 6-8. (in Chinese) [本文引用:1]
[14] 张建春, 彭补拙. 河岸带研究及其退化生态系统的恢复与重建. 生态学报, 2003, 23(1): 56-63.
Zhang J C, Peng B Z. Study on river bank and restoration and reconstruction of degraded ecosystem. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(1): 56-63. (in Chinese) [本文引用:1]
[15] 陶楚, 陈玉凯, 杨小波, 李东海, 杨琦, 周文嵩, 黄瑾, 符有利. 海南铜鼓岭国家级自然保护区植被数量分类与排序. 中国农学通报, 2014(22): 84-91.
Tao C, Chen Y K, Yang X B, Li D H, Yang Q, Zhou W S, Huang J, Fu Y L. Classification and ranking of vegetation in Tongguling National Nature Reserve, Hainan. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2014(22): 84-91. (in Chinese) [本文引用:1]
[16] 代雪玲, 董治宝, 蔺菊明, 赵庭伟, 王翠霞, 党晶晶, 何俊凯, 谢建平. 敦煌阳关自然保护区湿地植物群落数量分类和排序. 生态科学, 2015, 34(5): 129-134.
Dai X L, Dong Z B, Lin J M, Wang C X, Dang J J, He J K, Xie J P. Classification and sequencing of wetland plant communities in Yangguan Nature Reserve, Dunhuang. Acta Scientiae, 2015, 34(5): 129-134. (in Chinese) [本文引用:1]
[17] 周欣, 左小安, 赵学勇, 王少昆, 刘川, 张婧, 吕鹏, 张建鹏. 科尔沁沙地植物群落分布与土壤特性关系的DCA、CCA及DCCA分析. 生态学杂志, 2015, 34(4): 947-954.
Zhou X, Zuo X A, Zhao X Y, Wang C H, Liu C, Zhang J, Lyu P, Zhang J P. Studies on DCA, CCA and DCCA of plant community distribution and soil properties in Horqin Sand y Land . Chinese Journal of Ecology, 2015, 34(4): 947-954. (in Chinese) [本文引用:1]
[18] 张先平, 王孟本, 佘波, 肖扬. 庞泉沟国家自然保护区森林群落的数量分类和排序. 生态学报, 2006, 26(3): 754-761.
Zhang X P, Wang M B, She B, Xiao Y. Quantitative classification and sequencing of forest communities in Pangquangou National Nature Reserve. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(3): 754-761. (in Chinese) [本文引用:1]
[19] 沈艳, 刘彩凤, 马红彬, 赵菲, 谢应忠. 荒漠草原土壤种子库对草地管理方式的响应. 生态学报, 2015, 35(14): 4725-4732.
Shen Y, Liu C F, Ma H B, Zhao F, Xie Y Z. Response of soil seed bank to grassland management in desert steppe. Acta Ecological Sinica, 2015, 35(14): 4725-4732. (in Chinese) [本文引用:1]
[20] Wang Y R, Zeng Y J, Hua F U. Affects of over grazing and enclosure on desert vegetation succession of Reaumuria soongrica. Journal of Desert Research, 2002, 22(4): 321-327. [本文引用:3]
[21] 袁宝妮, 李登武, 李景侠, 王冬梅, 薛玲, 刘杰. 黄土丘陵沟壑区植被自然恢复过程中土壤种子库特征. 干旱地区农业研究, 2009, 27(6): 215-222.
Yuan B N, Li D W, Li J X, Wang D Y, Xue L, Liu J. Characteristics of soil seed bank in natural restoration process of loess hilly and gully region. Agricultural Research in the Arid Areas, 2009, 27(6): 215-222. (in Chinese) [本文引用:1]
[22] 中国科学院南京土壤研究所. 土壤理化分析. 上海: 上海科学技术出版社, 1978.
Chinese Academy of Sciences, Nanjing Institute of Soil Science. Soil Physical and Chemical Analysis. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 1978. (in Chinese) [本文引用:1]
[23] 刘光崧. 土壤理化分析与剖面描述. 北京: 中国标准出版社, 1996.
Liu G S. Soil Physical and Chemical Analysis and Profile Description. Beijing: China Stand ard Press, 1996. (in Chinese) [本文引用:1]
[24] 马玉莹, 雷廷武, 张心平, 陈逸欣. 体积置换法直接测量土壤质量含水率及土壤容重. 农业工程学报, 2013, 29(9): 86-93.
Ma Y Y, Lei T W, Zhang X P, Chen Y X. Volumetric displacement method directly measures the soil moisture content and soil bulk density. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2013, 29(9): 86-93. (in Chinese) [本文引用:1]
[25] 张咏梅, 何静, 潘开文, 陈宏志, 赵云锋. 土壤种子库对原有植被恢复的贡献. 应用与环境生物学报, 2003, 9(3): 326-332.
Zhang Y M, He J, Pan K W, Chen H Z, Zhao Y F. Contribution of soil seed bank to vegetation restoration. Chinese Journal of Applied & Environmental Biology, 2003, 9(3): 326-332. (in Chinese) [本文引用:1]
[26] 马克平, 刘玉明. 生物群落多样性的测度方法Ⅰ. α多样性的测度方法(Ⅱ). 生物多样性, 1994, 2(4): 231-239.
Ma K P, Liu Y M. Measurement Method of diversity of biological communities Ⅰ. Measurements of α diversity (Ⅱ). Biodiversity, 1994, 2(4): 231-239. (in Chinese) [本文引用:1]
[27] 马克平, 刘玉明. 生物群落多样性的测度方法Ⅰ. α多样性的测度方法(Ⅰ). 生物多样性, 1994, 2(3): 162-168.
Ma K P, Liu Y M. Measurement of diversity of biological communityⅠ. Measurements of diversity of alpha (Ⅰ). Biodiversity, 1994, 2(3): 162-168. (in Chinese) [本文引用:1]
[28] Traba J, Azcarate F M, Peco B. The fate of seeds in Mediterranean soil seed banks in relation to their traits. Journal of Vegetation Science, 2006, 17(1): 5-10. [本文引用:1]
[29] 彭少麟. 广东亚热带森林群落的生态优势度. 生态学报, 1987, 7(1): 36-42.
Peng S L. Ecological dominance of tropical forest communities in Guangdong. Acta Ecologica Sinica, 1987, 7(1): 36-42. (in Chinese) [本文引用:]
[30] 王伯荪, 彭少麟. 植被生态学: 群落与生态系统. 北京: 中国环境科学出版社, 1997: 321-332.
Wang B S, Peng S L. Vegetation Ecology: Communities and Ecosystems. Beijing: China Environmental Science Press, 1997: 321-332. (in Chinese) [本文引用:1]
[31] 翟付群, 许诺, 莫训强, 李宏远. 天津蓟运河故道消落带土壤种子库特征与土壤理化性质分析. 环境科学研究, 2013, 26(1): 97-102.
Zhai F Q, Xu N, Mo X Q, Li H Y. Characteristics of soil seed bank and analysis of soil physical and chemical properties in the lower reaches of Jiyuan River. Research of Environmental Sciences, 2013, 26(1): 97-102. (in Chinese) [本文引用:2]
[32] 刘华, 王占军. 不同封育年限对宁夏荒漠草原土壤种子库萌发特征的影响研究. 宁夏农林科技, 2016, 57(6): 1-2.
Liu H, Wang Z J. Effects of different dating years on germination characteristics of soil seed bank in desert steppe of Ningxia. Ningxia Journal of Agricultural Forestry Science and Technology, 2016, 57(6): 1-2. (in Chinese) [本文引用:1]
[33] 刘建立, 袁玉欣, 彭伟秀, 王印肖, 王颖. 坝上地区孤石牧场土壤种子库与地上植被的关系. 草业科学, 2005, 22(12): 57-62.
Liu J L, Yuan Y X, Peng W X, Wang Y X, Wang Y. Relationship between soil seed bank and above-ground vegetation in Bushi pasture in Bashang area. Pratacultural Science, 2005, 22(12): 57-62. (in Chinese) [本文引用:1]
[34] 闫瑞瑞, 卫智军, 辛晓平, 刘红梅, 杨静, 乌仁其其格. 放牧制度对荒漠草原可萌发土壤种子库的影响. 中国沙漠, 2011, 31(3): 703-708.
Yan R R, Wei Z J, Xin X P, Liu H M, Yang J, Wurenqiqige. Effect of grazing system on germible soil seed bank of desert steppe. Journal of Desert Research, 2011, 31(3): 703-708. (in Chinese) [本文引用:]
[33] 刘建立, 袁玉欣, 彭伟秀, 王印肖, 王颖. 坝上地区孤石牧场土壤种子库与地上植被的关系. 草业科学, 2005, 22(12): 57-62.
Liu J L, YuanY X, Peng W X, Wang Y X, Wang Y. Relationship between soil seed bank and above-ground vegetation in Bushi pasture in Bashang area. Pratacultural Science, 2005, 22(12): 57-62. (in Chinese) [本文引用:1]
[34] 张静, 陈先江, 侯扶江. 家畜排泄物对牧草种子传播和萌发的作用. 草业科学, 2017, 34(10): 2070-2079.
Zhang J, Chen X J, Hou F J. The effect of livestock excreta on the propagation and germination of forage seeds. Pratacultural Science, 2017, 34(10): 2070-2019. (in Chinese) [本文引用:]
[35] 杨宁, 付美云, 杨满元, 雷玉兰, 邹冬升, 林仲桂, 赵林峰, . 衡阳紫色土丘陵坡地不同土地利用模式下土壤种子库特征. 西北植物学报, 2014, 34(11): 2324-2330.
Yang N, Fu M Y, Yang M Y, Lei Y L, Zou D S, Ling Z G, Zhao L F. Characteristics of soil seed bank under different land use patterns on purple soil hilly slope in Hengyang. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2014, 34(11): 2324-2330. (in Chinese) [本文引用:]
[36] 董杰. 封育对退化典型草原土壤理化性质与土壤种子库的影响研究. 呼和浩特: 内蒙古农业大学硕士学位论文, 2007.
Dong J. Effects of enclosure on soil physical and chemical properties and soil seed bank in degraded typical grassland . Master Thesis. Inner Mongolia: Hohehot Agricultural University, 2007. (in Chinese) [本文引用:1]
[37] 白文娟, 焦菊英, 张振国. 黄土丘陵沟壑区退耕地土壤种子库与地上植被的关系. 草业学报, 2007, 16(6): 30-38.
Bai W J, Jiao J Y, Zhang Z G. The relationship between soil seed bank and aboveground vegetation in the hilly and gully region of Loess Plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2007, 16(6): 30-38. (in Chinese) [本文引用:1]
[38] 郭曼, 郑粉莉, 安韶山, 刘雨, 白文娟. 黄土丘陵植被恢复过程中土壤种子库萌发数量特征及动态变化. 干旱地区农业研究, 2009, 27(2): 233-238.
Guan M, Zheng F L, An S S, Liu Y, Bai W J. Quantitative characteristics and dynamic changes of soil seed bank germination in loess hilly vegetation restoration. Journal of Arid Land Research, 2009, 27(2): 233-238. (in Chinese) [本文引用:1]
[39] 王宁, 贾燕锋, 白文娟, 张振国, 焦俊英. 黄土丘陵沟壑区退耕地土壤种子库特征与季节动态. 草业学报, 2009, 18(3): 43-52.
Wang N, Jia Y F, Bai W J, Zhang Z G, Jiao J Y. Characteristics and seasonal dynamics of soil seed banksin aband oned cropland in loess hilly and gully region. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(3): 43-52. (in Chinese) [本文引用:1]
[40] 蒋德明, 仁辉, 押田敏雄, 周全来. 封育对科尔沁沙地植被恢复和土壤特性的影响. 生态环境学报, 2013, 22(1): 40-46.
Jiang D M, Miao R H, Toshio Oshida, Zhou Q L. Effects of enclosure on vegetation restoration and soil characteristics in Horqin sand y land . Ecology and Environmental Sciences, 2013, 22(1): 40-46. (in Chinese) [本文引用:1]
[41] 黄欣颖, 王堃, 王宇通, 阚雨辰, 张玉娟, 邵新庆. 典型草原封育过程中土壤种子库的变化特征. 草地学报, 2011, 19(1): 38-42.
Huang X Y, Wang K, Wang Y T, Kai Y C, Zhang Y J, Shou X Q. Variation characteristics of soil seed bank in typical grassland enclosure process. Acta Agrestia Sinica, 2011, 19(1): 38-42. (in Chinese) [本文引用:1]
[42] 尚占环. 江河源区退化高寒草地土壤种子库及其植被更新. 兰州: 甘肃农业大学硕士学位论文, 2006.
Shang Z H. The soil seed bank of the degraded alpine meadow and its vegetation regeneration. Master Thesis. Lanzhou: Gansu Agricultural Vniversity, 2006. (in Chinese) [本文引用:1]
[43] 闵丹丹, 潘佳, 范燕, 王彦荣, 胡小文. 引发对种子萌发和幼苗生长特性的影响. 草业科学, 2016, 33(9): 1728-1738.
Min D D, Pan J, Fan Y, Wang Y R, Hu X W. Effects on seed germination and seedling growth characteristics. Pratacultural Science, 2016, 33(9): 1728-1738. (in Chinese) [本文引用:1]
[44] 柴锦隆, 徐长林, 鱼小军, 肖军, 张建文, 杨海磊, 郭银潇, 潘涛涛. 不同改良措施对退化高寒草甸土壤种子库的影响. 草原与草坪, 2016, 36(4): 34-40.
Chai J L, Xu C L, Yu X J, Xiao J, Zhang J W, Yang H L, Guo Y X, Pan T T. Effects of different improvement measures on soil seed bank of degraded alpine meadow. Grassland and Turf, 2016, 36(4): 34-40. (in Chinese) [本文引用:1]
[45] 刘华, 蒋齐, 王占军, 潘占兵. 不同封育年限宁夏荒漠草原土壤种子库研究. 水土保持研究, 2011, 18(5): 96-98.
Liu H, Jiang Q, Wang Z J, Pan Z B. Study on soil seed bank of desert steppe in Ningxia. Research of Soil and Water Conservation, 2011, 18(5): 96-98. (in Chinese) [本文引用:1]
[46] 李伟, 崔丽娟, 张守攻. 太湖岸带湿地不同植被覆被条件下土壤种子库的时空异质性. 林业科学, 2012, 48(12): 10-15.
Li W, Cui L J, Zhang S G. Spatial and temporal heterogeneity of soil seed Banks under different vegetation cover under different vegetation cover of Taihu coastal zone. Scientia Silvae Sinicae, 2012, 48(12): 10-15. (in Chinese) [本文引用:]
[47] 贺梦璇, 莫训强, 李洪远, 孟伟庆. 天津滨海典型盐碱湿地土壤种子库特征及CCA分析. 生态学杂志, 2014, 33(7): 1762-1768.
He M X, Mo X Q, Li H Y, Meng W Q. Characteristics of soil seed bank and analysis of typical saline-alkaline wetland in Tianjin coastal waters. Acta Ecologica, 2014, 33(7): 1762-1768. (in Chinese) [本文引用:1]