木本饲料指“ 可供饲用的木本植物的叶子、嫩芽、籽实及加工后产生的木屑和刨花等副产品^[10]” 。总体上, 我国南方的木本植物资源丰富。李茂等^[11]测定了20种热带地区的木本植物的营养成分, 发现这些植物普遍具有高蛋白、高脂肪、消化性好等优点, 称得上优质的蛋白原料。这与Kambashi等^[12]的研究结果几乎一致, 旨在更好地指导将其应用在养猪生产上。另外, 大力开发木本植物, 除了饲用价值高, 还有很多其他重要的功能用途。比如, 紫穗槐(Amorpha fruticosa)、柠条(Caragana korshinskii)、胡枝子(Lespedeza bicolor)等不仅可以保持水土, 涵养水源, 而且能够改良土壤肥力, 治理土壤污染。而桑树(Morus alba)、辣木(Moringa oleifera)和构树(Broussonetia papyrifera)等具有重要的药用功效, 提取的活性物质能够降糖降脂, 消炎抗肿瘤。现今, 适合国内大力开发利用的木本植物主要有辣木、桑树、构树、银合欢(Leucaena leucocephalade)等。它们的蛋白含量高, 蛋白消化率也较高, 氨基酸组成合理, 矿物质和维生素含量也非常丰富。

辣木属于辣木科(Moringaceae)辣木属, 是多年生热带落叶乔木, 原产于印度北部, Moyo等^[13]测定了南非地区的辣木叶粉, 粗蛋白含量高达30.3%, 其他研究结果也表明, 辣木叶的粗蛋白含量一般会在16%、22.42%、23.27%、27.4%左右(干物质基础, 下同)^{[14, 15, 16, 17]}。而桑树和构树都属于桑科(Moraceae)的落叶乔木, 在中国分布广泛, 桑叶的粗蛋白含量高达29.8%^[18], 其他品种的树叶粉, 粗蛋白含量几乎都在20%以上, 屠焰等^[19]测定了杂交构树叶的营养成分, 粗蛋白含量为26.1%, 较苜蓿(Medicago sativa)草粉高出6.7%, 说明杂交构树叶的营养价值也较高。据报道, 大部分牧草和灌木叶粉的粗蛋白含量很少超过15%^[20]。另有研究测定, 辣木叶的蛋白体外消化率高达79.2%^[21], 桑叶的干物质体外消化率高达89.9%^[22], 桑叶的体内干物质消化率也在75%~85%^[23]。因此, 将桑叶、辣木叶, 乃至构树叶应用到猪日粮中具有较高的可行性。

另外, 木本饲料的蛋白含量与氨基酸组成密切相关。Sanchez-Machado等^[27]和Fodil等^[28]分别报道过辣木叶粉中含有16 个和18 个氨基酸。而Moyo等^[13]报道了辣木叶粉中的19 个氨基酸(表1)。与桑叶粉及构树叶粉的氨基酸组成(表1)相比, 多了一个羟脯氨酸。羟脯氨酸是胶原蛋白的主要成分, 在维持胶原蛋白稳定性中起重要作用。另外, 赖氨酸和蛋氨酸作为植物第一限制性和第二限制性氨基酸备受人们关注, 辣木叶粉、桑叶粉、构树叶粉以及银合欢叶粉的赖氨酸和蛋氨酸皆处于豆粕和苜蓿草粉之间。辣木叶粉中含量最高的氨基酸是丙氨酸, 占氨基酸总量的3.033%, 半胱氨酸含量偏低, 研究表明, 蛋氨酸和半胱氨酸是强有力的抗氧化剂, 能够降低有害物质的毒性和保护自身免受辐射影响^[29]。桑叶中含量最高的则是谷氨酸和天冬氨酸, 而相对于苜蓿草粉而言, 构树叶除酪氨酸和色氨酸外, 其他氨基酸含量都比较高。银合欢叶粉中除了色氨酸未能检测到, 其余氨基酸含量也相对丰富。而氨基酸一般被分为必需和非必需氨基酸, 根据动物种类和生产体系的不同而有所变化^[9]。这4 种木本植物中, 桑叶的必需氨基酸含量最高, 并且它们都高于苜蓿草粉中含有的必需氨基酸含量。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 木本饲料的氨基酸组成 Table 1 Amino acids composition of woody forage % 氨基酸 Amino acid 辣木叶粉 Moringa oleifera leaf meal 桑叶粉 Mulberry leaf meal 构树叶粉 Broussonetia papyrifera leaf meal 银合欢叶粉 Leucaena leucocephala leaf meal 大豆粕 Soybean meal 苜蓿草粉 Alfalfa meal 赖氨酸Lysine 1.637 1.80 1.25 1.47 2.43 0.82 亮氨酸Leucine 1.960 1.35 1.69 2.02 2.75 1.20 异亮氨酸Isoleucine 1.177 1.43 0.89 1.07 1.57 0.68 蛋氨酸Methionine 0.297 0.52 0.36 0.39 0.60 0.21 苯丙氨Phenylalanine 1.640 1.94 1.24 1.26 1.79 0.82 色氨酸Tryptophan 0.486 0.27 0.32 — 0.64 0.43 缬氨酸Valine 1.413 1.76 1.40 1.39 1.70 0.91 组氨酸Histidine 0.716 0.69 0.42 0.51 1.10 0.39 苏氨酸Threonine 1.357 1.31 0.91 1.01 1.44 0.74 半胱氨酸Cysteine 0.010 0.30 0.30 0.30 0.62 0.22 酪氨酸Tyrosine 2.650 0.82 0.32 0.93 1.53 0.58 精氨酸Arginine 1.780 1.80 1.00 1.30 2.53 0.78 丝氨酸Serine 1.087 1.22 0.90 0.90 谷氨酸Glutamic acid 2.530 3.33 2.03 2.37 天冬氨酸Aspartic acid 1.430 3.06 1.88 2.21 脯氨酸Proline 1.203 1.31 1.18 1.35 甘氨酸Glycine 1.533 1.57 1.06 1.20 丙氨酸Alanine 3.033 1.54 1.13 1.30 羟脯氨酸HO- Proline 0.093 必需氨基酸 Essential amino acid 10.683 11.07 8.48 9.12 14.02 6.2 参考文献Reference [15] [24] [19] [25] [26] [26] 以上数据均以干物质为基础计算。 The data were calculated based on dry matter.

表1 木本饲料的氨基酸组成 Table 1 Amino acids composition of woody forage %

辣木、银合欢、南洋樱(Jatropha pandurifolia)及桑树这些木本植物的叶粉具有丰富的矿物质含量, 其中, 辣木叶粉中的铁(Fe)和钙(Ca)元素含量相对较高, Fe元素318.81 mg· kg^-1, Ca元素占2.47%(表2)。其他研究也同样报道过, 辣木叶片中Fe和Ca含量分别为379.83^[31]和18 747.14 mg·kg-1[32]。除此之外, 维生素含量也非常丰富, 类胡萝卜素平均含量为401.39 mg· kg^-1, 其中β -胡萝卜素约占47.8%^[33], 而β -胡萝卜素在进入人体后可以转变为维生素A, 全世界约有20 亿人, 特别是发展中国家的人群, 身体中维生素A和Fe元素的营养含量严重不足^[34]。同样, 桑叶粉也存在高含量的矿物质和维生素, 而桑叶中的矿物质以Ca、K最多, 维生素以维生素B和维生素C较高^[35]。Ca是骨骼和牙齿的主要成分, 可以预防骨质疏松症, 也具有凝血和神经调节功能。而Fe是运输氧和细胞生长分裂过程中血红蛋白和肌红蛋白的必需组分, Fe在能量代谢中也起关键作用, 它有助于电子传递链中的电子转移从而形成三磷酸腺苷(ATP)^[36]。Fe还是维持中枢神经系统正常工作和脂肪氧化过程中的重要微量元素^[37]。这些植物的矿物质含量和维生素含量较高有利于增强动物机体免疫力, 促进营养物质消化吸收, 生产中可以充分利用这些叶粉与其他原料搭配, 减少微量元素或者维生素添加剂的使用用量, 节省成本。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 木本饲料的矿物质含量 Table 2 Mineral contents of woody forage 种类 Type 矿物质 Mineral 辣木叶粉 M. oleifera leaf meal 银合欢叶粉 L. leucocephala leaf meal 南洋樱叶粉 G. sepium leaf meal 桑叶粉 Mulberry leaf meal 常量元素 Macro-elements 钙(Ca)/% 2.47 1.76 2.12 1.68~3.05 磷(P)/% 0.44 0.22 0.19 0.22~0.48 钾(K)/% 1.63 2.19 1.42 2.47~5.07 钠(N)/% 0.05 0.03 0.02 0.02~0.05 镁(Mg)/% 1.03 0.37 0.30 0.28~0.51 硫(S)/% 1.22 0.26 0.31 0.09~0.19 微量元素 Micro-elements 铁(Fe)/(mg· kg-1) 318.81 304.40 985.54 101~478 锌(Zn)/(mg· kg-1) 21.79 18.68 24.47 24~33 铜(Cu)/(mg· kg-1) 5.73 2.20 7.79 4~12 锰(Mn)/(mg· kg-1) 57.34 162.64 63.40 28~49 参考文献 Reference [25] [25] [25] [30]

表2 木本饲料的矿物质含量 Table 2 Mineral contents of woody forage

此外, 辣木叶和桑叶都含有丰富的脂肪酸含量, 其中饱和脂肪酸含量低而不饱和脂肪酸含量很高。有研究报道, 辣木叶脂肪酸中α -亚麻酸的比例高达56.87%^[27]。饱和脂肪酸能够显著降低患冠心病的几率^[38], Wood等^[39]认为α -亚麻酸消耗越多越能促进长链n-3多不饱和脂肪酸的内源性合成, 而多不饱和脂肪酸具有降低胆固醇的作用, 而且被认为是细胞生长和发育所需要的重要调节剂^[40], 它们与免疫系统的形成和功能息息相关。再者, 辣木叶、桑叶以及构树叶还具有多种天然活性物质, 比如黄酮类、γ -氨基酸、多糖类、挥发油、槲皮素、甾醇等。汪雁等^[41]优化了一种离子液体超声辅助提取构树叶总黄酮含量的工艺参数, 构树叶中的总黄酮提取率为0.047%。而吉莉莉^[42]从辣木叶黄酮中分离纯化出具有降低血糖作用的异槲皮苷, 含量可达41.42%。赵翔等^[43]利用响应面试验设计优化酶法提取桑叶中1-脱氧野尻霉素, 提取率达0.095%。以1-脱氧野尻霉素为代表的多羟基生物碱作为桑叶中含有的一类降血糖成分备受国内外学者关注^[44]。这些天然活性物质不仅可以加快畜禽生长, 改善畜禽肉质, 而且可以作为天然防腐剂, 延长肉类食品的保质期^[45]。

这些树叶粉的营养价值虽然很高, 但应用到猪生产中还是受到很多限制, 比如纤维含量过高、不易消化、适口性差、毒性和抗营养因子的存在限制动物的生长^[46], 采食过多甚至中毒死亡。这些抗营养因子一般不涉及植物细胞增殖和分化的主要化学途径^[47]。抗营养因子主要指通过植物的正常代谢在天然饲料成分中产生的并以不同的机制对动物产生相互作用的物质^[48]。例如, 一些导致营养失活的物质, 干扰体内消化或代谢过程的物质。实际上, 抗营养作用不是这些物质的自身特征, 而是取决于采食动物的消化过程。根据不同的抗营养作用可以分为抑制蛋白质消化和利用的物质、对能量消化利用起抑制作用的物质、引起动物维生素需要量增加的物质及刺激免疫系统的物质。其中, 蛋白酶抑制因子、植酸、非淀粉多糖、多酚类化合物、植物凝集素等含量或者生物活性较高, 因而对动物起着主要的抗营养作用; 而维生素拮抗物、皂苷等则起着较为次要的作用^[49]。

蛋白酶抑制因子一般指胰蛋白酶抑制因子和胰凝乳蛋白酶抑制因子, 在自然界中目前已经发现数百种蛋白酶抑制因子, 主要抑制胰蛋白酶、胃蛋白酶和糜蛋白酶的活性, 并且会引起胰腺的肥大和增生^[50]。植物凝集素是一种能够凝集动物红细胞的糖蛋白, 影响免疫系统^[51], 可以划分为毒性、抑制生长、基本无毒、甚至有益。Makkar^[52]报道, 凝集素还可以通过结合小肠壁上皮细胞表面的特异受体, 致使刷状缘黏膜结构破坏, 影响肠道中营养物质的吸收。一般情况下, 凝集素的活性可以通过加热去除。多酚类化合物的存在一般会与味道、气味和颜色相关, 包括单宁、棉酚和芥子碱等。其中, 单宁又称鞣酸, 分为缩合单宁和水解单宁, 缩合单宁作为复杂的热稳定性酚类化合物, 在许多植物中尤为常见, 特别是灌木和豆类, 如南洋樱、相思树和银合欢^[53]。它们可与胰蛋白酶和淀粉酶或这些酶的底物起反应, 降低蛋白质和碳水化合物的利用率。另外, 单宁会与Ca、Fe、Zn等金属离子化合物结合形成沉淀, 也会与维生素B12形成络合物从而降低其利用率, 还会与瘤胃细菌酶或者植物细胞壁中碳水化合物结合形成不易消化的复合物, 从而降低纤维素的消化率^{[54, 55]}。Sultana等^[56]注意到多酚含量会随着叶龄的增加而增加, 而这些变化可能归因于各地的降水、高温等气候条件的不同。单宁味道苦涩, 适口性很差。饲喂含单宁酸的提取物, 猪具有较低的表观回肠消化率, 但回肠中氮的消化率没有显著下降^[57]。缩合单宁通常没有毒性, 水解单宁可导致肝肾损伤, 甚至死亡^[52]。不过, 据报道, 单宁也是良好的抗氧化剂, 可以改善耐热性^[58]。多酚则具有多种有益的功能特性, 包括抗氧化活性、抗菌抗炎抗肿瘤活性、抑制血小板凝集等^[59]。植酸广泛存在于植物中, 尤其在禾谷类籽实的外层中含量最高。已知日粮中的植酸会与消化道中的矿物质如Ca、Fe、Mg、Zn结合, 导致矿物质的缺乏^[60]。植酸盐是不溶性盐, 从而降低其生物利用度。而草酸盐通常指的是由草酸和特定矿物质(如Ca、Mg或Na)的化学组合产生的复合物。可溶性草酸盐在家畜体内可能会引起肾结石^[61]。辣木叶含有高比例的不饱和草酸盐, 但它们与肾结石的形成无关。皂苷包括甾体皂苷和三萜皂苷^[62]。它们是热稳定的, 与水混合会形成肥皂泡, 并会改变细胞壁的通透性, 导致溶血和光敏化^[63]。Hauptli和Lovatto^[64]报道了皂苷对母猪和仔猪的积极作用, 虽然降低了生长性能, 但是能够减少仔猪死胎数^[65]。过量的皂苷会引起胆固醇含量过高^[66]。

Aye和Adegun^[67]测定了辣木叶粉、银合欢叶粉以及南洋樱叶粉中的部分抗营养因子含量(表3), 其中, 植酸是这3种木本植物含量最高的抗营养因子。Richter等^[68]测定了尼日尔地区的新鲜辣木叶粉的抗营养成分含量, 以干物质来计, 总酚含量2.7%, 单宁含量0.5%, 植酸含量2.3%, 皂苷含量6.4%, 而没有检测到胰蛋白酶抑制剂活性, 缩合单宁含量也微量不计。这与Ogbe和Affiku^[69]的研究几乎相一致, 但他们检测到辣木叶的单宁含量高达21.19%, 胰蛋白酶抑制剂含量也有3.0%, 甚至存在低水平的氰化物。Adeduntan和Oyerinde^[70]评估了不同品种桑叶中含有的抗营养因子含量, 植酸含量最高为488.9 mg· kg^-1, 氰化物的含量最高值是2.14 mg· kg^-1, 而且存在5.32 mg· kg^-1的单宁。Srivastava等^[71]也做了相似的工作, 确定了6种基因型的桑叶叶片和干叶粉的营养成分和抗营养成分, 其中, 新鲜叶片单宁含量0.04%~0.08%, 干叶粉中却含有0.13%~0.36%的单宁。而构树叶粉中同样含有较高的单宁^[72]。其他植物中, 银合欢含有4.5%的单宁, 0.43%的植酸以及2.20%含羞草碱^[73]。含羞草碱是一种非蛋白游离氨基酸, 它可以破坏生殖过程, 显示致畸作用, 导致头发和羊毛的丧失甚至死亡^{[74, 75]}。幼龄反刍动物采食超过50%时是致命的^[76]。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 木本饲料的抗营养因子成分 Table 3 Anti-nutritional factors of woody forage 木本饲料 Woody forage 单宁 Tannin/ (mg· kg-1) 植酸 Phytic acid/ (mg· kg-1) 草酸 Oxalic acid/ (mg· kg-1) 皂苷 Saponin/ (mg· kg-1) 参考文献 Reference 辣木叶粉M. oleifera leaf meal 30.9 457.1 45.9 65.5 [68] 银合欢叶粉L. leucocephala leaf meal 37.9 490.1 64.8 58.8 [68] 南洋樱叶粉G. sepium leaf meal 35.1 152.4 48.2 75.1 [68]

表3 木本饲料的抗营养因子成分 Table 3 Anti-nutritional factors of woody forage

木本饲料应用在反刍动物的研究比较多, 但是运用到单胃动物, 尤其猪的研究报道较少。由于饲料是养猪过程中最重要的成本, 因此, 对于小养殖户而言, 选用木本饲料替代一部分昂贵的饲料原料具有重要的意义^[77]。目前, 越来越多的学者开始关注将木本饲料应用到猪生产中。比如有研究报道, 摄入300 g· kg^-1热带地区的树叶粉不会影响母猪的消化过程, 而且能够提供8.53~12.00 MJ· kg^-1的消化能和60~125 g· kg^-1可消化蛋白^[78]。

Nduku等^[79]用辣木叶饲喂了大白猪和Kolbroek猪, 发现日粮中添加5%的辣木叶粉, 不会影响猪的生产性能, 而且能够改善猪肉的品质, 尤其是大白猪。与玉米-豆粕对照日粮相比, Bee^[80]添加了15%的辣木叶粉, 虽然日粮的营养成分含量相似, 但是辣木叶粉替代豆粕不仅使猪的生长受到抑制, 而且对重要的肉质特征产生负面影响。Valentí n和Luis^[81]却发现增加日粮中的辣木叶粉含量能够增加猪肉和皮下脂肪中的不饱和脂肪酸含量。

邝哲师等^[82]在基础日粮中添加10%的桑枝叶粉, 饲喂60 kg左右的中大猪50 d, 发现猪肉的品质和风味得到改善, 肌间脂肪含量和大理石花纹增加, 并且不显著影响猪的生产性能。这与宋琼莉等^[83]的报道一致, 饲粮中添加10%桑叶粉对育肥猪生长速度影响较小, 却能有效提高肉品质。Araque等^[84]建议以甘薯根粉为主要能量来源的育肥猪的日粮中应该添加24%的桑叶粉。Phiny等^[85]比较了能量来源如混合木薯根粉和米糠, 或混合棕榈糖糖浆和碎米, 以及蛋白来源如单独饲喂空心菜或混合饲喂空心菜与桑叶之间对猪的生长性能影响, 结果表明, 空心菜添加过量会导致较差的生长性能。可见, 木本饲料的摄入量问题至关重要, 而且由于纤维含量过高, 在猪饲料中加入叶粉会降低日粮能量, 因此, 育肥猪日粮中添加低水平的树叶粉可以在低纤维饮食中改善日粮的蛋白供应。

目前, 木本植物用作猪饲料最简单的方法是将新鲜叶子晒干后, 粉碎或搓碎按一定比例添加到全价料中, 这种方法对普通养殖户而言非常适用, 但是, 采用这种方法养猪存在一些问题, 比如饲料的适口性差、添加量低甚至叶粉添加过高抑制猪的正常生长等。所以, 只有通过物理、化学或者生物的方法才能改善木本饲料的营养品质, 提高木本饲料的利用率^[48]。

木本植物作为一种植物性蛋白的来源, 特别对于农村的小规模养殖户而言, 是一种既廉价安全又方便可取的饲料原料。这些植物营养价值高, 生物量大, 即使存在抗营养因子等不利条件, 也可以通过适当的加工方法改善, 具有广阔的应用前景。当前, 木本饲料用于养猪生产的研究报道不是很多, 未来的研究重点可以是开发更多的木本植物资源, 以及探索新的饲料加工工艺降低抗营养因子含量, 在养猪生产中提供更有价值的参考。